Папаверацея - Papaveraceae

Папаверацея
Grand-Reng JPG04.jpg
Жүгері көкнәрі (Papaver rhoeas )
Ғылыми классификация e
Корольдігі:Планта
Клайд:Трахеофиттер
Клайд:Ангиоспермдер
Клайд:Eudicots
Тапсырыс:Ранункулалес
Отбасы:Папаверацея
Джусс.[1]
Ұрпақ

Мәтінді қараңыз

The Папаверацея /бəбævəˈрсменмен/[2] экономикалық маңызды болып табылады отбасы шамамен 42 тұқымдас және шамамен 775 белгілі түрлері[3] туралы гүлді өсімдіктер ретімен Ранункулалес, бейресми түрде көкнәр отбасы деп аталады. Отбасы космополит, пайда болған қоңыржай және субтропикалық климаттық (көбінесе солтүстік жарты шарда), алайда белгісіз тропиктік. Көпшілігі шөптесін өсімдіктер, бірақ бірнеше бұталар және кішкентай ағаштар. Қазіргі уақытта бұл отбасыға бөлек топтар деп қарастырылған екі топ кіреді: Fumariaceae және Pteridophyllaceae.

Сипаттама

Өсімдіктер біржылдық, екіжылдық немесе көпжылдық болуы мүмкін. Әдетте шөпті, бірнеше түрлері бұталарды немесе мәңгі жасыл ағаштарды құрайды. Олар сүтті, сүтті немесе сулы, боялған немесе қарапайым болуы мүмкін латексті шығарады. Барлық бөліктерде дамыған арналар жүйесі бар (бұл каналдар «латициферлер» деп аталады), сүтті шығарады. латекс, сулы ақ, сары немесе қызыл шырын.

Қарапайым жапырақтары кезектесіп немесе кейде толып кетеді. Оларда бар жапырақшалар және қабықпен қоршалмаған. Жапырақтары әдетте лоб тәрізді немесе пиннатифидті (яғни бірнеше бөлек емес жапырақшалардан тұрады) немесе көп бөлінеді. Жоқ стипендиялар.

Өсімдіктер гермафродитті және болып табылады тозаңданған негізінен жәндіктер (энтомофильді ); гүлдер нектариялары жетіспейді. Бірнешеуі желмен тозаңданған (анемофилді ). Айырмашылығы бар коликс және королла, ішінен басқа Маклеая королла жетіспейтін жерде. Гүлдер орташа немесе үлкен. Терминалды гүлдер көптеген түрлерде жалғыз болады. Басқаларында терминал гүлшоғыры цимоза немесе рацемоз. Гүлдер иіссіз және тұрақты.

Мұнда көптеген бар стаменс көбінесе 16-дан 60-қа дейін, екі бөлек шиыршықта орналасады, олардың сырты жалпақ жапырақтармен алмасып тұратын стаментермен, ішкі жағы қарама-қарсы немесе көптеген семьяларда Папавероидтар.[4]:86 Гиноциум қосылыстардан тұрады пистилла 2-ден 100-ге дейін кілемдермен. The аналық без жоғары және біржақты. Аналық без не сабақсыз (отырықшы), не қысқа сабақта (стибита).

Етсіз жеміс әдетте а капсула, босату үшін жетілу кезінде ашылып тұқымдар тесіктер арқылы (порицидтік), жасушалар арасындағы қалқалар арқылы (септицидтік) немесе клапандар арқылы (қақпақшалы). Көптеген тұқымдар аз. Олардың қоректік ұлпасы (эндосперм) майлы және фаринозды. Жемісі Платистемон Бұл шизокарп.

Негізгі хромосома саны, х, 6, 7, 8, 9, 10 және 11, дейін 2n = 84 (додекаплоидия) түрлерінде Papaver, Аргемон және Меконопсис.

Таксономия

The APG III жүйесі (2009 ж.; Бастап өзгермеген APG II жүйесі 2003 ж. және APG жүйесі 1998 ж.) отбасын ретке келтіреді Ранункулалес, кладта евдика.[1] Папаверацеялар Ranunculales-тің басқа бөліктерінен кейбір маңызды сипаттамаларымен ерекшеленеді, бірақ олар басқаларымен бөліседі, мысалы изокинолиннен алынған алкалоидтардың болуы. Молекулалық және морфологиялық мәліметтерге сүйене отырып, отбасы отбасылармен бірге клад түзеді Лардизабалацея, Шеңберлер, Menispermaceae, Берберидацей және Ранункула.[5]

Ұрпақ

Кең айналма жазба Папаверацеялардың APG III жүйесінде бұрын әр түрлі отбасыларға бөлінген үш таксон бар: папаверацея сенсу қатаңдығы, Fumariaceae және Pteridophyllaceae.[1] Осылайша Кронквист жүйесі 1981 ж. Фумариацеяны папаверацеямен тығыз филогенетикалық байланысына қарамастан бөлек отбасы деп таныды сенсу қатаңдығы. Бұрынғы үш отбасы субфамилия ретінде қарастырылуы мүмкін. Бір морфологиялық және молекулалық зерттеудің нәтижесі бойынша, бұрынғы Pteridophyllaceae тұқымдасының базальды жағдайы бар, содан кейін олардың әрқайсысында Fumarioideae және Papaveroideae субфамилияларының бірі бар, олар анық монофилді.[6] Жақында жүргізілген зерттеуге папаверацеяларды тек екі субфамилияға бөлетін Fumarioideae-дегі бұрынғы Pteridophyllaceae жатады.[7]

Төменде көрсетілген Fumarioideae ішкі бөлімі Лиденнен (1993),[8] орналастыруды қоспағанда Pteridophyllum.[7][5] Субтитрлер Germplasm Resources ақпараттық желісі.[9] Папавероидтардың бөлінуі Hoot et al. (1997).[6] Соңғы зерттеуде Eschscholzieae тайпасы басқа подфамилияға базальды клад және қарындас тобы болады, ол басқа терминальды кладқа бөлінеді (Chelidonieae) және оның папавереялар мен Platystemoneae қалыптасқан қарындастар тобы, олардың бөлінуі осы авторлар ұсынған мәліметтерге негізделмеген. Субфамилияларды талқылау үшін Каролан және басқаларды қараңыз. (2006)[10] және Blattner & Kadereit (1999).[11]

Fumarioideae

  • Тайпа Fumarieae Дюморт.
  • Жазылу Коридалина
  • Жазылу Fumariinae

Папавероидтар

  • Тайпа Челидония Дюморт.
  • Тайпа Platystemoneae Spach
  • Тайпа Папаверея Дюморт.

Экология

Pteridophyllum racemosum

Тозаңдану болып табылады энтомофиль (негізінен шыбындар және аралар мен аралар, аз қоңыздар ) қоспағанда Боккония және Маклеая. Papaveroideae-де сыйақы тозаң болып табылады, өйткені нектар жоқ. Көрнекі тартымдылық - әдетте ашық түсті және көбінесе базальды болатын жапырақшалар нұсқаулықтар, кейде аттракцион да болуы мүмкін андроциум өйткені жапырақшалар ұзаққа созылмайды. Кейбір түрлері, негізінен арктикалық және альпілік аймақтар, олардың тартымдылығын гүл хош иісімен күшейтеді (мысалы, Papaver alpinum қалампырдың иісі), бұл жағдайда Ромнейа жәндіктер есірткі. The тозаңқаптар және стигмалар бір уақытта жетілген, бірақ Боккония анық протогинозды, стигмалар коликс оларды қоршап тұрған. Автополлинация жиі кездеседі және кейбір жағдайларда (мысалы, Roemeria hybrida) бүйрек ашылғанға дейін пайда болады (клистогамия ). Бар болуы арил тұқымдардың құмырсқалардың дисперсиясын ұсынады (мирмекохория ), оларды жеміс шығарып тастағаннан кейін. Жағдайда Боккония тұқымдар ауыстырады капсуладан кейін клапандар құлағаннан кейін, олардың шашырауын жеңілдететін, құстарды тамақтандыруға қызықтыратын, қызыл немесе қызғылт сары түстерін ашық қалдырған (орнитохория ). Арилі жоқ тұқымдарды жел таратады (анемохория ) ашылатын капсулалар үшін, басқа жағдайларда жеміс ыдыраған кезде босатылады. Көптеген Fumarioideae түрлерінде жарылғыш жемістер бар (баллистикалық), ал Рупикапнос және Саркокапнос түрлері болып табылады касмофиттер, тастарда өсетін және олардың жемістері педункул және педикельдер болып табылады геотропты және олар тұқым өсімдіктің түбіне көміліп тұратындай етіп ұзарады.

Папавероидтар әдетте салқын және орманды жерлерде өсіп, өсімдіктің бір бөлігін құрайды. Олар арктикалық және альпілік мекендеу орындарына және құрғақ, Жерорта теңізі аймақтарына бейімделді, көптеген түрлері рудералды және сегеталды (жүгері алқаптарында өсетін). Pteridophyllum 1000-нан 2000 метрге дейін (3300-6600 фут) ине жапырақты ағаштар ормандарының өсуінде өседі. Fumarioideae негізінен ашық, тасты, альпі ландшафттарында немесе тік немесе асып кеткен жарықтарда кездеседі, ал кейбір түрлері рудералды немесе сегеталды.

Фитохимия

Мексикалық тікенді көкнәр (Аргемон мексикана)

Алкалоидтар: изохинолинді отбасында болатын алкалоидтар белгілі. Олар алынған берберин, тетрагидроберберин, протопин Папавероидтердегі бензофенантридин, ал Фумариоидедегі спиробензилизохинолин мен кулиннен, сондай-ақ оларға фармакологиялық қасиет беретін басқа топтардан: туындылары апорфин, морфинан, павина, изопавин, нарцеин және роеадин.

Басқалары: осы түрлердің құрамына кіретін басқа сипаттамалық заттарға: мекон қышқылы және хелидон қышқылы, Сонымен қатар цианогендік гликозидті қосылыстар алады тирозин: гуррин және триглочинин; Fumarioideae, ал Chelidonieae құрамында бос амин қышқылы δ-ацетилоритин бар.

Флавоноидтар: Иридоидтар және проантоцианидиндер жоқ. Флавонолдар, каемпферол және / немесе кверцетин қазіргі.

Бұл өсімдіктердің көпшілігі улы. The Мексикалық тікенді көкнәр ішке қабылдаған жағдайда улы болып табылады және себеп болуы мүмкін ісіну және глаукома. Сияқты жануар болса да, мысалы, а ешкі, осы өсімдікте жайылымда жүру керек, тек жануар ғана емес, оны ішетіндер де зардап шегеді сүт, өйткені улар сүтте өтеді.

Табылған қалдықтар

Кешегі қазба қалдықтары Бор көкнәр Палеострлық анықтама Солтүстік Американың Батыс ішкі аймақтарынан 74,5 миллион жылдық шөгінділер пайда болады Жемістерді қалыптастыру жылы Нью-Мексико 64,5 миллион жылдық депозиттерге дейін Hell Creek қалыптастыру жылы Солтүстік Дакота. Dehiscent жеміс қалдықтары Палеостер қазба орнынан көпшілікке белгілі болды Тираннозавр рексі BHI 3033 үлгісі. тұқым капсуласы Палеостер көкнәр тұқымдасының кейбір ұқсастықтары бар Ромнейа.[13]

Папавериттер жемісі Эоцен туралы Германия папаверацеямен байланысты болуы мүмкін. Честер және басқалар. (1967) папаверт пиктумды еске түсіреді Олигоцен туралы Англия.[14]

Өсіру

Калифорния көкнәрі (Eschscholzia californica)
Гималай көк көкнәрі (Meconopsis betonicifolia )

Отбасы өзінің керемет гүлдерімен танымал, көптеген түрлері өсірілген сәндік өсімдіктер, оның ішінде Калифорния көкнәрі (Eschscholtzia californica, Калифорния мемлекеттік гүл ), керемет көк Гималай көкнәрі (Меконопсис), бірнеше түрлері Papaverжәне дала гүлі тамыр тамыр. Тек екі түрдің өндірісі үшін экономикалық маңызы бар апиын және оның фармацевтикалық қолдануға арналған туындылары: Papaver somniferum алу мақсатында заңды түрде өсіріледі морфин және басқа да опиаттар, және Papaver bracteatum, үшін thebaine. Papaver somniferum көзі болып табылады көкнәр тұқымы жылы қолданылған тамақ дайындау және пісіру, және көкнәр тұқымы майы. Азияда көкнәрді апиын өндіру үшін заңсыз өсіру және героин бүкіл әлемдегі заңды өндіріске іс жүзінде тең. Кейбір Funarioideae-ді көгалдандыруда шектеулі пайдалану мүмкіндігі бар Lamprocapnos spectabilis («жүрек қан»), және Pseudofumaria lutea («сары коридалис») жиі қолданылады. Қытай дәстүрлі медицинасында қайнатылған және кептірілген түйнектер қолданылған Corydalis yanhusuo («yanhusuo»).

Символизм

Апиын көкнәрі мен жүгері көкнәрі - ұйқы мен өлімнің белгілері. Ұлыбританияда, Канадада, АҚШ-та және Австралияда жүгері көкнәрін еске алу мақсатында киеді Бірінші дүниежүзілік соғыс.

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б в Angiosperm филогениясы тобы 2009 ж.
  2. ^ «Papaveraceae». Merriam-Webster сөздігі.
  3. ^ Christenhusz & Byng 2016.
  4. ^ Stace 2010.
  5. ^ а б Стивенс, П.Ф. «Ранункулес». Angiosperm филогенезінің веб-сайты. Алынған 5 қыркүйек 2013.
  6. ^ а б Hoot және басқалар. 1997 ж.
  7. ^ а б Ванг және басқалар. 2009 ж.
  8. ^ Лиден 1993a.
  9. ^ "Папаверацея Юс., Ном. минус ». ӨСІМДІКТЕР ҮШІН ТАКСОМИЯ. Архивтелген түпнұсқа 2015 жылғы 30 қыркүйекте. Алынған 21 сәуір 2015.
  10. ^ Каролан және басқалар 2006 ж.
  11. ^ Блаттнер және Кадерейт 1999.
  12. ^ а б Kadereit, Schwarzbach & Jork 1997 ж.
  13. ^ Смит 2001.
  14. ^ Виллемштейн 1987.

Библиография

Сыртқы сілтемелер