Аллозавр - Allosaurus

Аллозавр
Уақытша диапазон: Кейінгі юра, 155–145 Ма
Allosaurus SDNHM (1) .jpg
Монтаждалған A. fragilis қаңқа құю, Сан-Диего табиғи тарих мұражайы
Ғылыми классификация e
Корольдігі:Анималия
Филум:Chordata
Клайд:Динозаврия
Клайд:Сауришия
Клайд:Теропода
Отбасы:Allosauridae
Субфамилия:Аллозаврлар
Марш, 1878
Тұқым:Аллозавр
Марш, 1877
Түр түрлері
Allosaurus fragilis
Марш, 1877
Басқа түрлер[1]
  • A. europaeus Матеус т.б., 2006
  • A. jimmadseni Chure & Loewen, 2020
Синонимдер

Аллозавр (/ˌæлəˈс.rəс/[2][3]) Бұл түр үлкен жыртқыш теропод динозавр кезінде 155 - 145 миллион жыл бұрын өмір сүрген кеш юра кезең (Киммеридгиан кешке дейін Титониан[4]). Аты »Аллозавр « «ерекше кесіртке» дегенді білдіреді, оның ерекше вогнуты туралы айтады омыртқалар (оны ашқан кезде). Ол алынған Грек ἄλλος (allos) («әр түрлі, басқа») және σαῦρος (саурос) («кесіртке / жалпы рептилия»). Бұл түрге толық жатқызуға болатын алғашқы сүйектердің қалдықтары 1877 жылы сипатталған палеонтолог Отниель Чарльз Марш. Алғашқы танымал теропод динозаврларының бірі ретінде ол ұзақ уақыт палеонтологиялық шеңберден тыс назар аударды.

Аллозавр үлкен болды екі аяқты жыртқыш. Оның бас сүйегі үлкен және ондаған өткір заттармен жабдықталған, тістелген тістер. Ұзындығы орташа 10 метрді (33 фут) құрады, бірақ үзінділер оның 12 метрден (39 фут) асуы мүмкін екенін болжайды. Үлкен және қуатты артқы аяқтарға қарағанда, оның үш саусақты алдыңғы аяқтары кішкентай, ал денесі ұзын және қатты бұлшықетті құйрықпен теңдестірілген. Ол жіктеледі аллозавр, түрі карнозавр теропод динозавр. Тұқымның күрделі түрі бар таксономия және үшеуі жарамды түрлері, олардың ішіндегі ең жақсы белгілі A. fragilis. Негізгі бөлігі Аллозавр қалдықтары келді Солтүстік Америка Келіңіздер Моррисонның қалыптасуы, сонымен бірге Португалиядан белгілі материалмен. Бұл 20 ғасырдың жартысынан астамында белгілі болды Антродемус, бірақ көп нәрсені зерттеу Кливленд-Ллойд динозавр карьері атауын әкелді »Аллозавр « қайта оралып, оны ең танымал динозаврлардың бірі ретінде белгіледі.

Моррисон формациясындағы ең көп жыртқыш ретінде, Аллозавр жоғарғы жағында болды тамақ тізбегі, мүмкін, замандас ірі шөпқоректі динозаврларға, мүмкін басқа жыртқыштарға жем болады. Ықтимал олжа енгізілген орнитоподалар, стегозавридтер, және сауроподтар. Кейбір палеонтологтар түсіндіреді Аллозавр кооператив болған сияқты әлеуметтік мінез-құлық, ал басқалары жеке адамдар бір-біріне агрессивті болған болуы мүмкін деп санайды, ал басқалары бұл тектегі қауымдар жалғыз өліктердің бір өлікпен қоректенуінің нәтижесі деп санайды.

Сипаттама

Өлшем ауқымы Аллозавр адаммен салыстырғанда

Аллозавр типтік үлкен болды теропод массивке ие бас сүйегі қысқа мойын, ұзын, сәл көлбеу құйрық және қысқартылған алдыңғы аяқтар. Allosaurus fragilis, ең танымал түрлердің орташа ұзындығы 8,5 м (28 фут) болды,[5] ең үлкен анықтамамен Аллозавр үлгі (AMNH 680) ұзындығы 9,7 метрге (32 фут) бағаланады,[6] және болжамды салмағы 2,3 метрикалық тонна (2,5 қысқа тонна).[6] Оның 1976 жылы монография қосулы Аллозавр, Джеймс Х.Мадсен ол сүйек өлшемдерінің ауқымын атап өтті, оны максималды ұзындығы 12-13 м (39-дан 43 футқа дейін) көрсету үшін түсіндірді.[7] Жалпы динозаврлардағы сияқты салмақты бағалау даулы болып табылады және 1980 жылдан бастап 1500 килограмнан (3300 фунт), 1000-нан 4000 кг-ға дейін (2200-ден 8.800 фунтқа дейін) және 1.010 килодан (2230 фунтқа дейін) ауытқиды. модальды ересектердің салмағы (максималды емес).[8] Джон Фостер, Моррисон формациясы бойынша маман 1000 кг (2200 фунт) үлкен ересектер үшін ақылға қонымды деп санайды. A. fragilis, бірақ бұл 700 кг (1500 фунт) орташа өлшемді адамдар үшін жақын баға жамбас сүйектері ол өлшеді.[9] «Үлкен Ал» лақап атымен субадульттің үлгісін пайдалану, өйткені бұл түрге берілген Allosaurus jimmadseni,[1] компьютерлік модельдеуді қолданатын зерттеушілер жеке тұлға үшін 1500 килограмнан (3300 фунт) ең жақсы бағаға жетті, бірақ әр түрлі параметрлер бойынша олар шамамен 1400 килограмнан (3100 фунт) шамамен 2000 килограмға (4400 фунт) дейінгі аралықты тапты.[10]

A. jimmadseni қаңқаларды қалпына келтіру

Бірнеше алып үлгілерге жатқызылды Аллозавр, бірақ іс жүзінде басқа тұқымдастарға жатуы мүмкін. Бір-бірімен тығыз байланысты тұқым Саурофаганакс (OMNH 1708) ұзындығы 10,9 м (36 фут) жетті,[6] және оның жалғыз түрлері кейде тұқымдасқа енгізілген Аллозавр сияқты Allosaurus maximusдегенмен, соңғы зерттеулер оны бөлек тұқым ретінде қолдайды.[11] Тағы бір әлеует үлгісі Аллозавр, бір рет түрге тағайындалған Эпантериялар (AMNH 5767), ұзындығы 12,1 метрді (40 фут) өлшеген болуы мүмкін.[6] Моррисон жыныстарындағы Питерсон карьерінен жартылай қаңқа табылды Нью-Мексико; бұл үлкен аллозаврид басқа индивид болуы мүмкін Саурофаганакс.[12]

Дэвид К. Смит Аллозавр карьердегі қазба қалдықтары, Кливленд-Ллойд динозавр карьері (Юта) үлгілері олардан гөрі кішірек Como Bluff (Вайоминг) немесе Бригам Янг университеті Келіңіздер Құрғақ Меса карьері (Колорадо), бірақ сүйектердің формалары сайттар арасында әр түрлі болмады.[13] Смиттің кейінірек Garden Park (Колорадо) және Динозавр ұлттық монументі (Юта) үлгілері қаңқалардың өзгеруіне негізделген бірнеше түрлерге негіздеме таппады; бас сүйегінің өзгеруі ең кең таралған және градациялық сипатта болды, демек, жеке вариация жауапты болды.[14] Өлшемге байланысты вариация бойынша әрі қарайғы жұмыс қайтадан дәйекті айырмашылықтарды таппады, дегенмен, құрғақ меса материалы негізінде жиналуға ұмтылды астрагал, тобық сүйегі.[15] Кеннет ұста Кливленд-Ллойд учаскесінен алынған бас сүйек элементтерін қолдана отырып, мүйіз формасы және ұсынылған дифференциацияға негізделген түр деңгейіндегі айырмашылықтарға күмән тудырып, адамдар арасында кең вариацияны тапты. A. jimmadseni формасына негізделген құмыра.[16]

Бас сүйегі

A. jimmadseni жеке сүйектерді бейнелейтін сызбасы бар бас сүйек

Бас сүйегі мен тістері Аллозавр оның мөлшеріндегі тероподқа қарапайым пропорционалды болды. Палеонтолог Григорий С.Павл ұзындығы 7,9 м (26 фут) деп бағалайтын адамға тиесілі бас сүйектің ұзындығы 845 мм (33,3 дюйм) құрайды.[17] Әрқайсысы премаксилла (тұмсық ұшын құрайтын сүйектер) D тәрізді көлденең қималары бар бес тісті және әрқайсысын ұстады жоғарғы жақ сүйегі (жоғарғы жақтағы негізгі тіс сүйек сүйектерінде) 14 пен 17 аралығында тістер болған; тістердің саны сүйектің мөлшеріне толық сәйкес келмейді. Әрқайсысы тісжегі (төменгі жақтың тісті сүйегі) 14-тен 17-ге дейінгі тістерге ие болды, олардың орташа саны 16 болды. Тістер бассүйектің артқы жағына қарай қысқарып, тарылып, қисайып кетті. Барлық тістердің аралары тәрізді шеттері болды. Олар оңай төгілді және оларды үнемі қазбаға айналдырып, үнемі ауыстырып отырды.[7]

Бас сүйегінің жұбы болды мүйіз көздің үстінде және алдында. Бұл мүйіздер ұзартқыштардан құралған лакрималды сүйектер,[7] және пішіні мен мөлшері бойынша әр түрлі болды. Сондай-ақ, олардың жоғарғы шеттерімен өтетін төменгі жұпталған жоталар болды мұрын сүйектері мүйізге апаратын.[7] Мүйіздер а кератин қабық әр түрлі функцияларға ие болуы мүмкін, соның ішінде көзге арналған көлеңке сияқты,[7] көрсету үшін пайдаланылады және сол түрдің басқа өкілдеріне қарсы күресте қолданылады[17][18] (олар нәзік болғанымен).[7] Бас сүйек төбесінің артқы жағында бұлшық еттерін бекітуге арналған жотасы болған, мұнда да көрінеді тиранозавридтер.[17]

Лакрималды сүйектердің ішінде ойықтар болған болуы мүмкін бездер, сияқты тұз бездері.[19] Жоғарғы жақ сүйектерінде болды синусын басқаларына қарағанда жақсы дамыған базальды сияқты тероподтар Ceratosaurus және Маршосавр; олар байланысты болуы мүмкін иіс сезу, мүмкін бірдеңе ұстап тұрған шығар Джейкобсонның мүшелері. Бриназаның төбесі жақсарту үшін жұқа болды терморегуляция үшін ми.[7] Бас сүйегі мен төменгі жақ буындарында осы бөліктерде қозғалысқа мүмкіндік беретін буындар болған. Төменгі иектерде алдыңғы және артқы жарты сүйектері бос иіліп, жақтардың сыртқа иілуіне мүмкіндік беріп, жануарлардың шапшаңдығын арттырады.[20] The бринказа және фронталдар сонымен қатар буын болған болуы мүмкін.[7]

Посткраниялық қаңқа

Өмірді қалпына келтіру A. fragilis

Аллозавр тоғыз болды омыртқалар мойында, артында 14, ал бесеуі сакрум жамбасты қолдау.[21] Құйрық омыртқаларының саны белгісіз және жекелеген өлшемдеріне қарай әр түрлі болады; Джеймс Мадсен шамамен 50,[7] ал Григорий С.Павл бұл өте көп деп санады және 45 немесе одан азын ұсынды.[17] Мойында қуыс кеңістіктер болды және алдыңғы артқы омыртқалар.[7] Мұндай кеңістіктер, қазіргі тероподтарда да кездеседі (яғни құстарда) ұсталған деп түсіндіріледі ауа қапшықтары жылы қолданылған тыныс алу.[22] Қабырға торы кең болды, оған бөшкелік кеуде берді, әсіресе азға қарағанда алынған тәрізді тероподтар Ceratosaurus.[23] Аллозавр болған гастралия (іш қабырғалары), бірақ бұл жалпыға ортақ емес,[7] және олар болуы мүмкін сүйектендірілген нашар.[17] Бір жарияланған жағдайда, гастралия өмір кезінде жарақат алғандығын көрсетеді.[24] A фуркула (тілек сүйегі) де болды, бірақ 1996 жылдан бері ғана танылды; кейбір жағдайларда фуркулалар гастралиямен шатастырылды.[24][25] The ilium, негізгі жамбас сүйегі, массивті болды, ал ішек сүйегі бұлшық еттерін тіреу үшін де, денені жерге тіреу үшін де тірек ретінде қолданылған көрнекті аяғы болған. Мадсен атап өткендей, шамамен жартысында Кливленд-Ллойд динозавр карьері, мөлшерден тәуелсіз, пабтар бір-бірімен аяқтарының ұштарында біріктірілмеген. Ол бұл а деп болжады жыныстық сипаттама, жұмыртқаны жұмыртқалауды жеңілдету үшін аналық сүйектері жетіспейтін.[7] Алайда бұл ұсыныс одан әрі назар аудартқан жоқ.

Қол мен тырнақ A. fragilis

Алдыңғы шеттері Аллозавр артқы аяқтармен салыстырғанда қысқа болды (ересектердегі артқы аяқтардың ұзындығының шамамен 35% -ы ғана)[26] және қолында үш саусақ бар, олар үлкен, қатты қисық және сүйір болған тырнақтар.[7] Қолдар күшті болды,[17] ал білек жоғарғы қолға қарағанда біршама қысқа болды (1: 1.2.)ульна /гумерус арақатынас).[27] Білекте семилунат нұсқасы болған карпал[28] сияқты туынды тероподтарда кездеседі мирапторандар. Үш саусақтың ішіндегісі (немесе) бас бармақ ) ең үлкен болды,[17] және басқалардан алшақтады.[27] Фалангаль формуласы 2-3-4-0-0 құрайды, яғни ішкі саусақтың (фаланг) екі сүйегі бар, келесіде үш, ал үшінші саусақта төрт сүйек бар.[29] Аяқтар ұзын немесе жылдамдыққа сәйкес келмеген тиранозавридтер және саусақтардың тырнақтары аз дамыған және көп болды тұяқ - бұрынғы тероподтарға қарағанда.[17] Әр аяқтың салмақты көтеретін үш саусағы және ішкі бөлігі болған дегруб, Мадсен кәмелетке толмағандарды түсіну үшін пайдаланылуы мүмкін деп болжады.[7] Сондай-ақ, бестіктің (ең шеткі) қалдықтары сияқты түсіндірілетін нәрсе болды метатарсаль, мүмкін, арасында рычаг ретінде пайдаланылады Ахиллес сіңірі және аяқ.[30]

Ашылу және тарих

Ерте ашылған жаңалықтар мен зерттеулер

Монтаждалған A. fragilis үлгісі (AMNH 5753), қоқыс тәрізді Апатозавр
AMNH 5753 а Чарльз Р.Найт өмірді қалпына келтіру

Ашылуы және ерте зерттелуі Аллозавр кезінде туындаған есімдердің көптігімен күрделене түседі Сүйек соғысы 19 ғасырдың аяғында. Біріншісі сипатталған қазба осы тарихта екінші қолмен алынған сүйек болған Фердинанд Вандевер Хайден 1869 ж. шыққан Орта саябақ, жақын Грэнби, Колорадо, мүмкін Моррисонның қалыптасуы жыныстар. Жергілікті тұрғындар мұндай сүйектерді «тасқа айналды жылқы тұяқтар ».Хейден өзінің үлгісін жіберді Джозеф Лейди, ол оны құйрық омыртқасының жартысы деп анықтады және оны европалық динозаврлар тобына алдын-ала тағайындады Poekilopleuron сияқты Поицилоплеврон [sic ] валеналар.[31] Кейінірек ол өзінің түріне лайық деп шешті, Антродемус.[32]

Аллозавр өзі негізделген YPM 1930 ж., Үш омыртқаның бөліктерін, қабырға фрагментін, тісті, саусақтың сүйегін және кейінгі талқылау үшін ең оң жақ сүйектің білігін (жоғарғы қолды) қамтитын сынық сүйектердің шағын коллекциясы. Отниель Чарльз Марш бұл ресми атауды берді Allosaurus fragilis 1877 жылы. Аллозавр шыққан Грек allos / αλλος, «оғаш» немесе «әртүрлі» және мағыналарын білдіреді sauros / σαυρος, «кесіртке» немесе «бауырымен жорғалаушы» дегенді білдіреді.[33] Ол «әртүрлі кесіртке» деп аталды, өйткені оның омыртқалары ашылған кезде белгілі болған басқа динозаврлардікінен өзгеше болды.[34][35] Эпитет fragilis болып табылады Латын омыртқалардағы жарықтандыру ерекшеліктеріне сілтеме жасай отырып, «нәзік» үшін. Сүйектер Моррисон формациясынан жиналған Бақ саябағы, солтүстігінде Канон қаласы.[34] Марш және Эдвард ішкіш бір-бірімен ғылыми бәсекеде болған, кейінірек таксономиясында пайда болатын ұқсас сирек материалға негізделген бірнеше басқа тұқымдарды монеталастыра бастады. Аллозавр. Оларға Марш кіреді Креозавр[36] және Лаброзавр,[37] және Cope's Эпантериялар.[38]

Коп пен Марш асығыс болған кезде әрдайым өздерінің ашқан жаңалықтарын (немесе, көбінесе, олардың қарамағындағылар жасаған) іздей бермейтін. Мысалы, арқылы ашылғаннан кейін Бенджамин Мудж типті үлгісі Аллозавр Колорадо, Марш жұмысты шоғырландыруға сайланды Вайоминг; 1883 жылы Бақ саябағында жұмыс қалпына келтірілгенде, М. П. Фельч толығымен аяқталды Аллозавр және бірнеше жартылай қаңқалар.[19] Сонымен қатар, Cope коллекционерлерінің бірі Х.Ф. Хаббелл оның ішінен үлгіні тапты Como Bluff Вайомингтің ауданы 1879 ж., бірақ оның толықтығы туралы ештеңе айтқан жоқ, және Cope оны ешқашан орамалмаған. 1903 жылы орамадан шығарған кезде (Коуп қайтыс болғаннан кейін бірнеше жыл өткен соң) ол сол кездегі ең толық тероподтық үлгілердің бірі болып табылды және 1908 жылы қазіргі кезде AMNH 5753 ретінде каталогталған қаңқа көпшіліктің назарына ұсынылды.[39] Бұл жартылай дайындалған танымал монтаж Апатозавр қаңқа қоқыс шығару оны Чарльз Р.Найт суреттеген. Тероподты динозаврдың алғашқы тірек тауы ретінде танымал болғанымен, жиі суреттелген және суретке түсірілгенімен, ол ешқашан ғылыми сипаттамада болған емес.[40]

Ерте есімдердің көптігі кейінгі зерттеулерді күрделендіріп жіберді, жағдайды Марш пен Коуп ұсынған жай сипаттамалар қиындатты. Сияқты авторлар, тіпті Сэмюэл Уэнделл Уиллистон тым көп атаулар ойлап табылды деп болжады.[41] Мысалы, Уиллистон 1901 жылы Марш ешқашан жеткілікті дәрежеде ажырата алмағанын көрсетті Аллозавр бастап Креозавр.[42] Шатасқан жағдайды реттеудің ең ықпалды алғашқы әрекеті өндірілген Чарльз В.Гилмор 1920 ж. Ол құйрық омыртқасы деп қорытынды жасады Антродемус Лейдидің суреттерімен ерекшеленбейтін Аллозавр, және Антродемус осылайша артықшылықты атау болуы керек, өйткені ескі атау болғандықтан, оның басымдығы болды.[27] Антродемус Джеймс Мадсен Кливленд-Ллойд үлгілерінде жариялап, тұжырым жасағанға дейін 50 жылдан астам уақыт бойы осы таныс тұқымның қабылданған атауы болды. Аллозавр пайдалану керек, өйткені Антродемус диагностикалық сипаттамалары мен мекен-жайы туралы ақпараты нашар материалға негізделген (мысалы, геологиялық формация жалғыз сүйегі Антродемус келген белгісіз).[7] "Антродемус«Гилмор қалпына келтірілген бас сүйек пен Мадсен қалпына келтірген композиттік бас сүйекті ажырату кезінде ыңғайлы болу үшін бейресми түрде қолданылған.[43]

Кливленд-Ллойд ашылыстары

A. fragilis Юта штатындағы Кливленд-Ллойд динозавр карьерінің мұражайында

Деген атпен белгілі болған кездейсоқ жұмыс болса да Кливленд-Ллойд динозавр карьері жылы Эмери Каунти, Юта 1927 жылдың өзінде-ақ орын алған және қазба қалдықтарының өзі сипаттаған Уильям Л. Стокс 1945 жылы,[44] 1960 жылға дейін ірі операциялар ол жерде басталған жоқ. 40-қа жуық мекемені біріктірген бірлескен күш-жігер аясында 1960-1965 жылдар аралығында мыңдаған сүйектер қалпына келтірілді.[7] Карьер басым болуымен ерекшеленеді Аллозавр қалады, үлгілердің күйі және қалай пайда болғандығы туралы ғылыми шешімнің болмауы. Сүйектердің көп бөлігі ірі тероподқа жатады Allosaurus fragilis (46-дан кем емес қалдықтар бар деп болжанудаA. fragilis кем дегенде 73 динозаврдан табылған), ал табылған сүйектер дисартирленген және жақсы араласқан. Туралы он шақты ғылыми еңбектер жазылған тапономия сайттың қалай пайда болуы мүмкін екендігі туралы көптеген өзара эксклюзивті түсініктемелер ұсынады. Ұсыныстар: батпаққа батқан жануарлардан, терең балшыққа батып кетуден, құрбан болуға дейін құрғақшылық - бұлақ суының айналасында өлім-жітім, көктемгі су қоймасында қалу немесе су ағып кету.[45] Нақты себепке қарамастан, көп мөлшерде жақсы сақталған Аллозавр қалдықтары бұл тұқымды егжей-тегжейлі білуге ​​мүмкіндік берді, бұл оны ең танымал тероподтар қатарына қосты. Карьерлерден қаңқа сүйектері барлық жастағы және барлық жастағы адамдарға қатысты, олар 1 метрден (3,3 фут) аспайды.[46] ұзындығы 12 метрге дейін (39 фут), дисартикуляция - әдетте біріктірілген сүйектерді сипаттаудың артықшылығы.[7] Юта штатындағы екі қазба кенішінің бірі болғандықтан, көптеген адамдар бар Аллозавр үлгілері табылды, Аллозавр ретінде белгіленді мемлекеттік қазба Юта штатының 1988 ж.[47]

Соңғы жұмыс: 1980 жылдар - қазіргі уақытқа дейін

Мадсеннің монографиясынан кейінгі кезең тақырыптарға қатысты зерттеулердің кеңеюімен ерекшеленді Аллозавр өмірде (палеобиологиялық және палеоэкологиялық тақырыптар). Мұндай зерттеулерде қаңқалардың өзгеруі, соның ішінде тақырыптар қамтылды,[14] өсу,[48][49] бас сүйегінің құрылысы,[50] аң аулау әдістері,[51] The ми,[52] және ашкөз өмір мен ата-ана қамқорлығының мүмкіндігі.[53] Ескі материалды қайта талдау (әсіресе үлкен «аллозавр» үлгілері),[17][54] Португалиядағы жаңа ашылулар,[55] және бірнеше өте жаңа үлгілер[24][56][57] білім базасының өсуіне де өз үлестерін қосты.

«Big Al» және «Big Al II»

1991 жылы «Үлкен Ал» (Көбірек 693), 95% толық, ішінара буындалған үлгі Аллозавр табылды. Оның ұзындығы шамамен 8 метр (26 фут) болды. MOR 693 жақын жерде қазылды Шелл, Вайоминг, буын арқылы Жартастар мұражайы және Вайоминг университетінің геологиялық мұражайы команда.[58] Бұл онтогенезді Кирби Сибир бастаған Швейцария тобы тапты. Chure and Loewen 2020 жылы индивидті түрдің өкілі ретінде анықтады Allosaurus jimmadseni. 1996 жылы сол команда секундты ашты Аллозавр, «Big Al II». Осы күнге дейін сақталған ең жақсы қаңқа сүйегі осы үлгіге де жатады Allosaurus jimmadseni.[1]

Бұл қаңқаның толықтығы, сақталуы және ғылыми маңыздылығы «Үлкен Алға» өз атын берді; жеке тұлғаның өзі орташа мөлшерден төмен болды Allosaurus fragilis,[58] және тек 87% өскен бағалы субадуль болды.[59] Үлгіні Бритхаупт 1996 жылы сипаттаған.[56] Оның он тоғыз сүйегі сынған немесе белгілері болған инфекция, бұл «Үлкен Алдың» өліміне ықпал еткен болуы мүмкін. Патологиялық сүйектерге бес қабырға, бес омыртқа және аяқтың төрт сүйегі кірді; бірнеше зақымдалған сүйектер көрсетті остеомиелит, сүйек инфекциясы. Тірі жануарлар үшін белгілі бір проблема - бұл оң аяғының инфекциясы мен жарақаты, ол қимыл-қозғалысқа әсер етуі мүмкін, сонымен қатар жүру өзгеруіне байланысты екінші аяғын жарақаттауы мүмкін. Ал үшінші саусақтың бірінші фалангасында инфекциямен ауырған, оны ан индуклюкрам. Инфекция ұзаққа созылды, мүмкін алты айға дейін.[59] Big Al Two сонымен қатар бірнеше рет жарақат алғаны белгілі.[60]

Түрлер

Танылған үш түрдің бас сүйектерін салыстыру сызбасы; A. fragilis (A), A. jimmadseni (B), A. europeaus (C)

Алты түрі Аллозавр аталды: A. amplus,[61] A. atrox,[11] A. europaeus,[62] The тип түрлері A. fragilis,[22] A. jimmadseni[1][11] және A. lucasi.[63] Осылардың ішінде Даниэль Чюр және Марк Ливен 2020 жылы тек түрді мойындады A. fragilis, A. europaeus, және жаңадан аталғандар A. jimmadseni жарамды түрлер ретінде.[1]

A. fragilis түрі болып табылады және оны Марш 1877 жылы атаған.[34] Бұл кемінде 60 адамның сүйектерінен белгілі, олардың барлығы табылған КиммеридгианТитониан Жоғарғы юра - Моррисонның қалыптасуы АҚШ, штаттарына таралған Колорадо, Монтана, Нью-Мексико, Оклахома, Оңтүстік Дакота, Юта және Вайоминг.[22] Егжей-тегжейлі гумерус (жоғарғы қол) A. fragilis Моррисон тероподтары арасында диагностикалық ретінде қолданылған,[7] бірақ A. jimmadseni бұл енді түр деңгейінде болмағанын көрсетеді.[11]

A. jimmadseni аяқталған екі онтогенезге негізделген ғылыми сипатталған. Сәйкестендірудің алғашқы үлгісі Ютаның солтүстік-шығысында орналасқан Динозавр ұлттық ескерткішінен табылды, содан кейін түпнұсқа «Үлкен Ал» жеке тұлға сол түрге жатады деп танылды.[1][11][64][65] Бұл түрдің айырмашылығы A. fragilis бірнеше анатомиялық бөлшектерде, соның ішінде а құмыра немесе тікелей төменгі шеті бар бет сүйегі. Табылған қалдықтар Моррисон формациясының тұзды жуу мүшесімен шектеледі A. fragilis тек жоғары Brushy Basin мүшесінде кездеседі.[46]

A. fragilis, A. jimmadseni, A. amplus, және A. lucasi табылған қалдықтардан белгілі КиммеридгианТитониан Жоғарғы юра штаттарына таралған АҚШ-тың жастық Моррисон қалыптасуы Колорадо, Монтана, Нью-Мексико, Оклахома, Оңтүстік Дакота, Юта және Вайоминг. A. fragilis кем дегенде 60 адамның сүйектерінен белгілі ең кең таралған деп саналады.[22] Біраз уақыт 1980 жылдардың аяғы мен 1990 жылдардың басында тану әдеттегідей болды A. fragilis ұзын тұмсықты таксонмен бірге қысқа тұмсықты түрлер ретінде A. atrox;[17][66] дегенмен, Кливленд-Ллойд динозавр карьерінен, Комо-Блуфтан және Меса құрғақ карьерлерінен алынған үлгілерді кейінгі талдау Моррисон формациясы материалында байқалған айырмашылықтарды жеке вариацияға жатқызуға болатындығын көрсетті.[13][15] Кливленд-Ллойд учаскесінен алынған бас сүйегінің элементтерін зерттеу барысында лакримальды мүйіз формасы және ұсынылған дифференциация сияқты белгілерге негізделген түр деңгейіндегі айырмашылықтарға күмән тудырып, адамдар арасында кең ауытқулар табылды. A. jimmadseni формасына негізделген құмыра.[16] A. europaeus Киммеридгия жасындағы Порту-Ново мүшесі табылды Lourinhã формациясы,[62] бірақ сол сияқты болуы мүмкін A. fragilis.[67]

Аллозавр Португалиядан алынған материал туралы алғаш рет 1999 жылы хабарланды ХНУЛ /AND.001, жартылай қаңқа, оның ішінде а квадрат, омыртқа, қабырға, гастралия, шеврондар, жамбас бөлігі және артқы аяқ. Бұл үлгі тағайындалды A. fragilis,[55] бірақ кейіннен жартылай бас сүйек пен мойынның ашылуы (ML 415) жақын Луринья, Киммеридгия жасындағы Порто-Ново мүшесі Lourinhã формациясы, жаңа түрдің атауына түрткі болды A. europaeus. Түрлер юра дәуірінде ертерек пайда болған A. fragilis және басқа түрлерінен ерекшеленеді Аллозавр бас сүйек бөлшектерінде.[62] Алайда оны көбірек материал көрсетуі мүмкін A. fragilis, бастапқыда сипатталғандай.[67]

Түрлер мен потенциалдық синонимдер мәселесі үлгі үлгісі туралы Allosaurus fragilis (каталог нөмірі YPM 1930 ж.) Өте толық емес омыртқалардан, аяқ-қол сүйектерінен, қабырға сынықтарынан және тістен тұратын өте фрагментті. Осыған байланысты, бірнеше ғалымдар типтік үлгіні ықтимал күмәнді деп түсіндірді, демек, түр Аллозавр өзі немесе ең болмағанда түр A. fragilis болар еді nomen dubium («күмәнді атау», басқа үлгілермен салыстыру немесе жіктеу үшін тым толық емес үлгіге негізделген). Осы жағдайды шешу үшін, Григорий С.Павл және Кеннет ұста (2010 ж.) Петиция жіберді ICZN есімге ие болу »A. fragilis « ресми түрде USNM4734 толық үлгісіне көшірілді (а неотип ).[68]

Синонимдер

Холотип материалы Creosaurus atrox

Креозавр, Эпантериялар, және Лаброзавр синонимдері ретінде қарастырылады Аллозавр.[22] Синонимдері ретінде қарастырылатын түрлердің көпшілігі A. fragilisнемесе тұқымға қате тағайындалған, түсініксіз және скреппиялық қалдықтарға негізделген. Бір ерекшелік Лаброзавр фероксы, 1884 жылы Марштың таң қаларлықтай қалыптасқан ішінара төменгі жақ үшін атауы, жақтың ұшында тіс қатарында айқын саңылауы бар, ал артқы бөлігі едәуір кеңейіп, кері бұрылған.[69] Кейінірек зерттеушілер сүйек деген болжам жасады патологиялық, тірі жануардың жарақатын көрсетіп,[27] және сүйектің артқы бөлігінің ерекше бөлігі гипстің қалпына келтірілуіне байланысты болды.[70] Ол қазір мысал ретінде қарастырылады A. fragilis.[22]

Оның 1988 жылғы кітабында Әлемнің жыртқыш динозаврлары, штаттан тыс динозавролог Григорий Пол бұны ұсынды A. fragilis ұзын сүйір мүйіздер және постулатталған екінші түрге қарағанда жіңішке құрылымды болды A. atrox, және болған жоқ әр түрлі жыныстық қатынас сирек кездесетіндіктен.[17] Allosaurus atrox бастапқыда Марш 1878 жылы өз түрінің типтік түрі деп атады, Креозавржәне 1890 YPM негізделген, сүйектердің ассортименті, соның ішінде бас сүйегінің екі бөлігі, тоғыз құйрық омыртқасының бөліктері, екі жамбас омыртқасы, ilium және табан сүйектері.[36] Моррисонның екі жалпы аллозавр түрлерінің идеясы кейбір жартылай техникалық және танымал жұмыстарда ұстанылғанымен,[66] Allosauridae туралы 2000 тезисінде Чарльз Гилмор қателікпен USNM 4734-ті Павел айтқаннан гөрі қысқа бас сүйегі бар деп атап көрсетті. atrox, USNM 4734 пен болжамды арасындағы болжамды айырмашылықтарды жоққа шығару A. atrox DINO 2560, AMNH 600 және AMNH 666 сияқты үлгілер.[11]

«Allosaurus agilis», Зиттель, 1887 ж., Осборн, 1912 ж. Көрілген - типографиялық қате A. fragilis.[11] «Allosaurus ferox» - бұл Марштың типографиялық қателігі A. fragilis YPM 1893 ішінара бас сүйегіне арналған суретте,[71] және YPM 1893 үлгі ретінде қарастырылды Frilis.[22] Сол сияқты, «Labrosaurus fragilis» - Марштың (1896) типографиялық қателігі Лаброзавр фероксы.[70] «A. whitei» - бұл а номен нудум Пикеринг 1996 жылы толығымен жазылған Аллозавр Пауыл айтқан нұсқалар A. atrox.[11]

«Мадсениус» ұсынған Дэвид Ламберт 1990 жылы Хабарланды Динозавр ұлттық ескерткішінен қалған қалдықтар үшін Аллозавр немесе Креозавр (синонимі Аллозавр) және белгілі палеонтолог сипаттауы керек болатын Боб Баккер «Madsenius trux» ретінде.[72] Алайда, «Мадсениус» енді тағы бір синоним ретінде көрінеді Аллозавр өйткені Бейкердің әрекеті USNM 4734-тің ұзақ тұмсықтан айырмашылығы бар деген жалған болжамға негізделді Аллозавр Гилмордың (1920) USNM 4734 қайта құруындағы қателіктерге байланысты.[73]

«Вайоминграптор» бейресми түрде ойлап тапқан Боб Баккер үшін аллозавр бастап қалады Моррисонның қалыптасуы кеш Юра. Табылған қалдықтар ретінде белгіленеді Аллозавр және Тейт геологиялық мұражайында сақталған. Алайда, қалдықтардың ресми сипаттамасы болған жоқ және «Вайоминграптор» а деп аталды номен нудум, сілтемелер бойынша Аллозавр.[74][75][73]

Бұрын тағайындалған түрлер мен сүйектер

Антродемус валеналар холотипті құйрық омыртқасы (жоғарыда) дәл осымен салыстырғанда Аллозавр (төменде)

Бастапқыда жіктелген немесе аталған бірнеше түр Аллозавр түрге жатпайды. A. medius Марш 1888 жылы әр түрлі үлгілері үшін аталған Ерте бор Arundel қалыптастыру туралы Мэриленд,[76] дегенмен қалдықтардың көп бөлігі жойылды Ричард Суанн Лалл жаңа орнитопод түріне Dryosaurus grandis, тісті қоспағанда.[77] Гилмор тісті диагностикалық емес деп санады, бірақ оны ауыстырды Дриптозавр, сияқты D. medius.[27] Соңғы шолуда жолдама қабылданбады және Allosaurus medius жай ғана тероподтың күмәнді түрлері тізіміне енгізілді.[22] Бұл тығыз байланысты болуы мүмкін Акрокантозавр.[78]

Allosaurus valens үшін жаңа комбинация Antrodemus valens 1932 жылы Фридрих фон Хуен қолданған;[11] Antrodemus valens өзі де қатысты болуы мүмкін Allosaurus fragilis,[22] сияқты Гилмор 1920 жылы ұсынылған.[27]

A. lucarisМарштың тағы бір атауы 1878 жылы жартылай қаңқаға берілді.[36] Кейінірек ол өзінің түріне кепілдік берді деп шешті, Лаброзавр,[37] бірақ бұл қабылданған жоқ, және A. lucaris тағы бір үлгі ретінде қарастырылады A. fragilis.[22] Allosaurus lucaris, көбінесе омыртқадан белгілі, таңбалармен бөліседі Аллозавр.[79] Пол мен Карпентер бұл түрдің типтік үлгісі, 1931 YPM, қарағанда жас кезінен шыққан деп мәлімдеді Аллозавр, және басқа тұқымды көрсетуі мүмкін. Алайда, олар үлгінің диагноз қойылмағанын анықтады, демек A. lucaris болды nomen dubium.[68]

Allosaurus sibiricus 1914 жылы А.Н.Риабинин сүйек негізінде сипаттаған, кейінірек ішінара төртінші метатарсаль ретінде анықталған, Бурятия, Ресей.[80] Ол ауыстырылды Хилантайзавр 1990 жылы,[81] бірақ қазір қарастырылады nomen dubium Тероподадан тыс анықталмаған.[82]

Allosaurus meriani Джордж Ольшевскийдің жаңа тіркесімі болды Мегалозавр мериани Греппин, 1870 ж., Соңғы Юра дәуіріндегі тіске негізделген Швейцария.[83][84] Алайда, жақында шолу Ceratosaurus оны енгізді Ceratosaurus sp.[70]

Apatodon mirus, омыртқалардың сынықтары негізінде Марш алғаш рет сүтқоректілердің жақ деп ойлаған, синонимі ретінде келтірілген Allosaurus fragilis.[85][5] Алайда, бұл Чуре Динозаврадан тыс анықталмаған деп санады,[11] және Мики Мортимер синонимі деп санайды Апатодон бірге Аллозавр Джон МакИнтоштың Ральф Молнарға жазған хаттарына байланысты болды, содан кейін ол Отниэль Чарльз Марштың « Апатодон холотип іс жүзінде аллозаврды доральді омыртқа болды.[86]

A. amplexus деп аталды Григорий С.Павл алып Моррисон үшін аллозавр қалады және оның тұжырымдамасына енгізілген Saurophagus maximus (кейінірек Саурофаганакс ).[17] A. amplexus бастапқыда Cope 1878 жылы оның жаңа түрінің типі ретінде ұсынған Эпантериялар,[38] және қазіргі AMNH 5767, үш омыртқаның бөліктері, а коракоид және метатарсаль.[87] Пауылдың жұмысынан кейін бұл түр синоним ретінде қабылданды A. fragilis.[22] Пол мен Кеннет Карпентерлердің 2010 жылы жүргізген зерттеуі осыны көрсетеді Эпантериялар қарағанда уақытша жас A. fragilis тип үлгісі, сондықтан ол кем дегенде жеке түр.[88]

A. maximus Дэвид К.Смиттің Chure үшін жаңа комбинациясы болды Saurophaganax maximus, Чур 1995 жылы алып аллозаврид үшін жасаған таксон Оклахома штатындағы Моррисоннан қалған. Бұл қалдықтар белгілі болды Саурофаг, бірақ бұл атау қазірдің өзінде қолданыста болды, бұл Chure-ді алмастырғышты ұсынуға мәжбүр етті.[54] Смит өзінің 1998 жылғы вариацияға жасаған талдауында мынадай қорытындыға келді S. maximus ерекшеленбеді Аллозавр жеке тұқым болуға, бірақ өз түрлеріне кепілдік берді, A. maximus.[14] Бұл ауыстыру базальды тетанурандарды шолу кезінде қабылданбады.[22]

Синонимдеуінен қалған бірнеше түрлері бар Креозавр және Лаброзавр бірге Аллозавр. Creosaurus potens Люлл 1911 жылы Мэрилендтің ерте Бор дәуірінен шыққан омыртқа үшін аталған.[77] Ол қазір күмәнді теропод ретінде қарастырылады.[22] Labrosaurus stechowi, 1920 жылы Яненш оқшауланған негізінде сипаттаған Ceratosaurus- Танзанияның тендагуру төсектерінен шыққан тістер сияқты,[89] Дегенмен Дональд Флут түріне жатқызды Аллозавр,[5] байланысты күмәнді кератозавр болып саналады Ceratosaurus.[70][90] L. sulcatusМарш 1896 жылы Моррисон тероподты тісіне атаған,[71] ұнайды L. stechowi қазір күмәнді болып саналады Ceratosaurus- кератозавр сияқты.[70][90]

A. tendagurensis tibia, Naturkunde мұражайы Берлин

A. tendagurensis 1925 жылы аталған Вернер Яненч ішінара үшін жіңішке (MB.R.3620) Киммеридгиан дәуірінде табылған Тендагуру формациясы жылы Мтвара, Танзания.[91] Болжамды жарамды түрлері ретінде кестеге енгізілгенімен Аллозавр Динозаврдың екінші басылымында,[22] кейінгі зерттеулер оны каретонотозавр немесе мегалозавр сияқты Тетанурадан тыс анықталмаған деп санайды.[92][93] Қараңғы болса да, бұл үлкен теропод болды, мүмкін ұзындығы 10 метр (салмағы 33 фут) және салмағы 2,5 метр (2,8 қысқа тонна).[6]

Курзанов және оның әріптестері 2003 жылы Сібірден алты тісті тағайындады Аллозавр sp. (яғни авторлар үлгілерді көбіне ұқсас деп тапты) Аллозавр, бірақ оларға түр тағайындамаған немесе тағайындай алмады).[94] Олар анықталмаған теропод ретінде қайта жіктелді.[82] Сондай-ақ, Аллозавр жылы Шанси, Қытай кем дегенде 1982 жылға оралу.[95] Бұлар түсіндірілді Торвозавр 2012 жылы қалады.[82]

Ан астрагал (тобық сүйегі) түріне жатады деп ойлады Аллозавр табылды Кейп Патерсон, Виктория оңтүстік-шығыстағы бор дәуірінің төсектерінде Австралия. Австралияның а рефугий басқа жерде жойылып кеткен жануарларға арналған.[96] Бұл сәйкестендіруге қарсы болды Сэмюэл Уэллс, кім оны анаға ұқсайды деп ойлады орнитомимид,[97] but the original authors defended their identification.[98] With fifteen years of new specimens and research to look at, Daniel Chure reexamined the bone and found that it was not Allosaurus, but could represent an allosauroid.[99] Similarly, Yoichi Azuma and Phil Currie, in their description of Fukuiraptor, noted that the bone closely resembled that of their new genus.[100] This specimen is sometimes referred to as "Allosaurus robustus", an informal museum name.[64] It may have belonged to something similar to, or the same as, Australovenator,[101] or it may represent an abelisaur.[102]

Жіктелуі

Allosaurus was an allosaurid, a member of a отбасы of large theropods within the larger group Carnosauria. The family name Allosauridae was created for this genus in 1878 by Othniel Charles Marsh,[36] but the term was largely unused until the 1970s in favor of Megalosauridae, another family of large theropods that eventually became a себет таксоны. This, along with the use of Antrodemus for Allosaurus during the same period, is a point that needs to be remembered when searching for information on Allosaurus in publications that predate James Madsen's 1976 monograph. Major publications using the name "Megalosauridae" instead of "Allosauridae" include Gilmore, 1920,[27] von Huene, 1926,[103] Romer, 1956 and 1966,[104][105] Steel, 1970,[106] және Walker, 1964.[107]

Following the publication of Madsen's influential monograph, Allosauridae became the preferred family assignment, but it too was not strongly defined. Semi-technical works used Allosauridae for a variety of large theropods, usually those that were larger and better-known than megalosaurids. Typical theropods that were thought to be related to Allosaurus included Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus,[108] Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus, және Szechuanosaurus.[109] Given modern knowledge of theropod diversity and the advent of cladistic study of evolutionary relationships, none of these theropods is now recognized as an allosaurid, although several, like Acrocanthosaurus және Yangchuanosaurus, are members of closely related families.[22]

Restored skeleton of Saurophaganax немесе A. maximus
Mounted skeleton of "Big Al II" (specimen SMA 0005)

Below is a cladogram based on the analysis of Benson т.б. in 2010.[110]

Allosauroidea

Sinraptoridae

Allosaurus Allosaurus Revised.jpg

Neovenator Neovenator.png

Fukuiraptor

Megaraptor MegaraptorNV.jpg

Eocarcharia

Acrocanthosaurus

Shaochilong Shaochilong.jpg

Tyrannotitan

Carcharodontosaurus Carcharodontosaurus.png

Giganotosaurus Giganotosaurus BW.jpg

Mapusaurus Mapusaurus BW.jpg

Allosauridae is one of four families in Carnosauria; the other three are Neovenatoridae,[110] Carcharodontosauridae және Sinraptoridae.[22] Allosauridae has at times been proposed as ancestral to the Tyrannosauridae (which would make it paraphyletic ), one example being Gregory S. Paul's Predatory Dinosaurs of the World,[111] but this has been rejected, with tyrannosaurids identified as members of a separate branch of theropods, the Coelurosauria.[112] Allosauridae is the smallest of the carnosaur families, with only Saurophaganax and a currently unnamed Француз allosauroid accepted as possible valid genera besides Allosaurus in the most recent review.[22] Another genus, Epanterias, is a potential valid member, but it and Saurophaganax may turn out to be large examples of Allosaurus.[17] Recent reviews have kept the genus Saurophaganax and included Epanterias бірге Allosaurus.[8][22]

Палеобиология

Өмір тарихы

Skeletons at different growth stages on display, the Natural History Museum of Utah

The wealth of Allosaurus fossils, from nearly all ages of individuals, allows scientists to study how the animal grew and how long its lifespan may have been. Remains may reach as far back in the lifespan as eggs —crushed eggs from Colorado have been suggested as those of Allosaurus.[5] Based on histological analysis of limb bones, bone deposition appears to stop at around 22 to 28 years, which is comparable to that of other large theropods like Tyrannosaurus. From the same analysis, its maximum growth appears to have been at age 15, with an estimated growth rate of about 150 kilograms (330lb ) per year.[48]

Medullary bone tissue (endosteally derived, ephemeral, mineralization located inside the medulla of the long bones in gravid female birds) has been reported in at least one Allosaurus specimen, a shin bone бастап Cleveland-Lloyd Quarry.[113] Today, this bone tissue is only formed in female birds that are laying eggs, as it is used to supply calcium to shells. Its presence in the Allosaurus individual has been used to establish sex and show it had reached reproductive age. However, other studies have called into question some cases of medullary bone in dinosaurs, including this Allosaurus individual. Data from extant birds suggested that the medullary bone in this Allosaurus individual may have been the result of a bone pathology instead.[114] However, with the confirmation of medullary tissue indicating sex in a specimen of Tyrannosaurus, it may be possible to ascertain whether or not the Allosaurus in question was indeed female.[115]

Restoration of a juvenile Allosaurus

The discovery of a juvenile specimen with a nearly complete hindlimb shows that the legs were relatively longer in juveniles, and the lower segments of the leg (shin and foot) were relatively longer than the thigh. These differences suggest that younger Allosaurus were faster and had different hunting strategies than adults, perhaps chasing small prey as juveniles, then becoming ambush hunters of large prey upon adulthood.[49] The thigh bone became thicker and wider during growth, and the cross-section less circular, as muscle attachments shifted, muscles became shorter, and the growth of the leg slowed. These changes imply that juvenile legs has less predictable stresses compared with adults, which would have moved with more regular forward progression.[116] Conversely, the skull bones appear to have generally grown isometrically, increasing in size without changing in proportion.[16]

Азықтандыру

Allosaurus және Stegosaurus skeletons, the Denver Museum of Nature and Science

Paleontologists accept Allosaurus as an active predator of large animals. There is dramatic evidence for allosaur attacks on Stegosaurus, including an Allosaurus tail vertebra with a partially healed puncture wound that fits a Stegosaurus tail spike, and a Stegosaurus neck plate with a U-shaped wound that correlates well with an Allosaurus snout.[117] Sauropods seem to be likely candidates as both live prey and as objects of scavenging, based on the presence of scrapings on sauropod bones fitting allosaur teeth well and the presence of shed allosaur teeth with sauropod bones.[118] However, as Gregory Paul noted in 1988, Allosaurus was probably not a predator of fully grown sauropods, unless it hunted in packs, as it had a modestly sized skull and relatively small teeth, and was greatly outweighed by contemporaneous sauropods.[17] Another possibility is that it preferred to hunt juveniles instead of fully grown adults.[9][66] Research in the 1990s and the first decade of the 21st century may have found other solutions to this question. Robert T. Bakker, comparing Allosaurus дейін Cenozoic saber-toothed carnivorous mammals, found similar adaptations, such as a reduction of jaw muscles and increase in neck muscles, and the ability to open the jaws extremely wide. Although Allosaurus did not have saber teeth, Bakker suggested another mode of attack that would have used such neck and jaw adaptations: the short teeth in effect became small serrations on a saw -like cutting edge running the length of the upper jaw, which would have been driven into prey. This type of jaw would permit slashing attacks against much larger prey, with the goal of weakening the victim.[51]

A. fragilis showing its maximum possible gape, based on Bakker (1998) and Rayfield т.б. (2001)

Similar conclusions were drawn by another study using finite element analysis on an Allosaurus skull. According to their biomechanical analysis, the skull was very strong but had a relatively small bite force. By using jaw muscles only, it could produce a bite force of 805 to 8,724 N,[50][119] but the skull could withstand nearly 55,500 N of vertical force against the tooth row.[50] The authors suggested that Allosaurus used its skull like a machete against prey, attacking open-mouthed, slashing flesh with its teeth, and tearing it away without splintering bones, unlike Tyrannosaurus, which is thought to have been capable of damaging bones. They also suggested that the architecture of the skull could have permitted the use of different strategies against different prey; the skull was light enough to allow attacks on smaller and more agile ornithopods, but strong enough for high-impact ambush attacks against larger prey like stegosaurids and sauropods.[50] Their interpretations were challenged by other researchers, who found no modern analogues to a hatchet attack and considered it more likely that the skull was strong to compensate for its open construction when absorbing the stresses from struggling prey.[120] The original authors noted that Allosaurus itself has no modern equivalent, that the tooth row is well-suited to such an attack, and that articulations in the skull cited by their detractors as problematic actually helped protect the palate and lessen stress.[121] Another possibility for handling large prey is that theropods like Allosaurus were "flesh grazers" which could take bites of flesh out of living sauropods that were sufficient to sustain the predator so it would not have needed to expend the effort to kill the prey outright. This strategy would also potentially have allowed the prey to recover and be fed upon in a similar way later.[22] An additional suggestion notes that ornithopods were the most common available dinosaurian prey, and that allosaurs may have subdued them by using an attack similar to that of modern big cats: grasping the prey with their forelimbs, and then making multiple bites on the throat to crush the trachea.[9] This is compatible with other evidence that the forelimbs were strong and capable of restraining prey.[28] Studies done by Stephen Lautenschager т.б. from the University of Bristol also indicate Allosaurus could open its jaws quite wide and sustain considerable muscle force. When compared with Tyrannosaurus and the therizinosaurid Erlikosaurus in the same study, it was found that Allosaurus had a wider gape than either; the animal was capable of opening its jaws to a 92-degree angle at maximum. The findings also indicate that large carnivorous dinosaurs, like modern carnivores, had wider jaw gapes than herbivores.[122][123]

A biomechanical study published in 2013 by Eric Snively and colleagues found that Allosaurus had an unusually low attachment point on the skull for the longissimus capitis superficialis neck muscle compared to other theropods such as Tyrannosaurus. This would have allowed the animal to make rapid and forceful vertical movements with the skull. The authors found that vertical strikes as proposed by Bakker and Rayfield are consistent with the animal's capabilities. They also found that the animal probably processed carcasses by vertical movements in a similar manner to falcons, such as kestrels: the animal could have gripped prey with the skull and feet, then pulled back and up to remove flesh. This differs from the prey-handling envisioned for tyrannosaurids, which probably tore flesh with lateral shakes of the skull, similar to crocodilians.[124] In addition, Allosaurus was able to "move its head and neck around relatively rapidly and with considerable control", at the cost of power.[125]

Illustrations showing the skull of A. jimmadseni from the side (A), top (B), and back (C)

Other aspects of feeding include the eyes, arms, and legs. The shape of the skull of Allosaurus limited potential binocular vision to 20° of width, slightly less than that of modern crocodilians. As with crocodilians, this may have been enough to judge prey distance and time attacks.[126] The arms, compared with those of other theropods, were suited for both grasping prey at a distance or clutching it close,[28] and the articulation of the claws suggests that they could have been used to hook things.[27] Finally, the top speed of Allosaurus has been estimated at 30 to 55 kilometers per hour (19 to 34 miles per hour).[127]

A paper on the cranio-dental morphology of Allosaurus and how it worked has deemed the hatchet jaw attack unlikely, reinterpreting the unusually wide gape as an adaptation to allow Allosaurus to deliver a muscle-driven bite to large prey, with the weaker jaw muscles being a trade-off to allow for the widened gape.[128]

Social behavior

The holotype dentary of Labrosaurus ferox, which may have been injured by the bite of another A. fragilis

It has been speculated since the 1970s that Allosaurus preyed on sauropods and other large dinosaurs by hunting in groups.[129]Such a depiction is common in semitechnical and popular dinosaur literature.[19][108][66] Robert T. Bakker has extended social behavior to parental care, and has interpreted shed allosaur teeth and chewed bones of large prey animals as evidence that adult allosaurs brought food to lairs for their young to eat until they were grown, and prevented other carnivores from scavenging on the food.[53] However, there is actually little evidence of gregarious behavior in theropods,[22] and social interactions with members of the same species would have included antagonistic encounters, as shown by injuries to gastralia[24] and bite wounds to skulls (the pathologic lower jaw named Labrosaurus ferox is one such possible example). Such head-biting may have been a way to establish dominance in a pack or to settle territorial disputes.[130]

Although Allosaurus may have hunted in packs,[131] it has been argued that Allosaurus and other theropods had largely aggressive interactions instead of cooperative interactions with other members of their own species. The study in question noted that cooperative hunting of prey much larger than an individual predator, as is commonly inferred for theropod dinosaurs, is rare among vertebrates in general, and modern diapsid carnivores (including lizards, crocodiles, and birds) rarely cooperate to hunt in such a way. Instead, they are typically territorial and will kill and cannibalize intruders of the same species, and will also do the same to smaller individuals that attempt to eat before they do when aggregated at feeding sites. According to this interpretation, the accumulation of remains of multiple Allosaurus individuals at the same site; e.g., in the Cleveland–Lloyd Quarry, are not due to pack hunting, but to the fact that Allosaurus individuals were drawn together to feed on other disabled or dead allosaurs, and were sometimes killed in the process. This could explain the high proportion of juvenile and subadult allosaurs present, as juveniles and subadults are disproportionally killed at modern group feeding sites of animals like crocodiles және Komodo dragons. The same interpretation applies to Bakker's lair sites.[132] There is some evidence for cannibalism in Allosaurus, оның ішінде Allosaurus shed teeth found among rib fragments, possible tooth marks on a shoulder blade,[133] and cannibalized allosaur skeletons among the bones at Bakker's lair sites.[134]

Brain and senses

The brain of Allosaurus, as interpreted from spiral CT scanning of an endocast, was more consistent with crocodilian brains than those of the other living archosaurs, birds. The structure of the vestibular apparatus indicates that the skull was held nearly horizontal, as opposed to strongly tipped up or down. The structure of the inner ear was like that of a crocodilian, and so Allosaurus probably could have heard lower frequencies best, and would have had trouble with subtle sounds. The иіс сезу шамдары were large and seem to have been well suited for detecting odors, although the area for evaluating smells was relatively small.[52]

Paleopathology

Mounted A. fragilis skeleton (USNM4734), which has several healed injuries

In 2001, Bruce Rothschild and others published a study examining evidence for stress fractures және tendon avulsions жылы theropod dinosaurs and the implications for their behavior. Since stress fractures are caused by repeated trauma rather than singular events they are more likely to be caused by the behavior of the animal than other kinds of injury. Stress fractures and tendon avulsions occurring in the forelimb have special behavioral significance since while injuries to the feet could be caused by running or migration, resistant prey items are the most probable source of injuries to the hand. Allosaurus was one of only two theropods examined in the study to exhibit a tendon avulsion, and in both cases the avulsion occurred on the forelimb. When the researchers looked for stress fractures, they found that Allosaurus had a significantly greater number of stress fractures than Albertosaurus, Ornithomimus немесе Archaeornithomimus. Of the 47 hand bones the researchers studied, three were found to contain stress fractures. Of the feet, 281 bones were studied and 17 were found to have stress fractures. The stress fractures in the foot bones "were distributed to the proximal phalanges " and occurred across all three weight-bearing toes in "statistically indistinguishable" numbers. Since the lower end of the third metatarsal would have contacted the ground first while an allosaur was running, it would have borne the most stress. If the allosaurs' stress fractures were caused by damage accumulating while walking or running this bone should have experience more stress fractures than the others. The lack of such a bias in the examined Allosaurus fossils indicates an origin for the stress fractures from a source other than running. The authors conclude that these fractures occurred during interaction with prey, like an allosaur trying to hold struggling prey with its feet. The abundance of stress fractures and avulsion injuries in Allosaurus provide evidence for "very active" predation-based rather than scavenging diets.[135]

The left scapula және fibula of an Allosaurus fragilis specimen catalogued as USNM 4734 are both pathological, both probably due to healed fractures. The specimen USNM 8367 preserved several pathological gastralia which preserve evidence of healed fractures near their middle. Some of the fractures were poorly healed and "formed pseudoarthroses". A specimen with a fractured rib was recovered from the Cleveland-Lloyd Quarry. Another specimen had fractured ribs and fused vertebrae near the end of the tail. An apparent subadult male Allosaurus fragilis was reported to have extensive pathologies, with a total of fourteen separate injuries. The specimen MOR 693 had pathologies on five ribs, the sixth neck vertebra, the third eighth and 13th back vertebrae, the second tail vertebra and its chevron, the gastralia right scapula, manual phalanx I left ilium metatarsals III and V, the first phalanx of the third toe and the third phalanx of the second. The ilium had "a large hole...caused by a blow from above". The near end of the first phalanx of the third toe was afflicted by an involucrum.[136]

Skeletal restoration of "Big Al II" showing bones with pathologies

Other pathologies reported in Allosaurus include:[114][136]

Paleoecology

Restoration of Barosaurus rearing to defend itself against a pair of A. fragilis

Allosaurus was the most common large theropod in the vast tract of Western American fossil-bearing rock known as the Morrison Formation, accounting for 70 to 75% of theropod specimens,[9] and as such was at the top trophic level of the Morrison food web.[137] The Morrison Formation is interpreted as a semiarid environment with distinct wet және dry seasons, and flat floodplains.[138] Vegetation varied from river -lining forests of conifers, tree ferns, және ferns (gallery forests ), to fern саванналар with occasional trees such as the Araucaria -like conifer Brachyphyllum.[139]

Locations in the Morrison Formation (yellow) where Allosaurus remains have been found

The Morrison Formation has been a rich fossil hunting ground. The flora of the period has been revealed by fossils of green algae, fungi, mosses, horsetails, ferns, cycads, ginkgoes, and several families of conifers. Animal fossils discovered include bivalves, snails, ray-finned fishes, frogs, саламандрлар, turtles, sphenodonts, lizards, terrestrial and aquatic crocodylomorphans, several species of pterosaur, numerous dinosaur species, and early mammals сияқты docodonts, multituberculates, symmetrodonts, және triconodonts. Dinosaurs known from the Morrison include the theropods Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus, және Torvosaurus, sauropods Haplocanthosaurus, Camarasaurus, Cathetosaurus, Brachiosaurus, Suuwassea, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Amphicoelias, және Maraapunisaurus, және ornithischians Camptosaurus, Dryosaurus, және Stegosaurus.[140] Allosaurus is commonly found at the same sites as Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, және Stegosaurus.[141] The Late Jurassic formations of Portugal where Allosaurus is present are interpreted as having been similar to the Morrison, but with a stronger теңіз influence. Many of the dinosaurs of the Morrison Formation are the same genera as those seen in Portuguese rocks (mainly Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, және Stegosaurus), or have a close counterpart (Brachiosaurus және Lusotitan, Camptosaurus және Draconyx ).[142]

Allosaurus coexisted with fellow large theropods Ceratosaurus және Torvosaurus in both the United States and Portugal.[142] The three appear to have had different ecological niches, based on anatomy and the location of fossils. Ceratosaurus және Torvosaurus may have preferred to be active around waterways, and had lower, thinner bodies that would have given them an advantage in forest and underbrush terrains, whereas Allosaurus was more compact, with longer legs, faster but less maneuverable, and seems to have preferred dry floodplains.[134] Ceratosaurus, better known than Torvosaurus, differed noticeably from Allosaurus in functional anatomy by having a taller, narrower skull with large, broad teeth.[43] Allosaurus was itself a potential food item to other carnivores, as illustrated by an Allosaurus pubic foot marked by the teeth of another theropod, probably Ceratosaurus немесе Torvosaurus. The location of the bone in the body (along the bottom margin of the torso and partially shielded by the legs), and the fact that it was among the most massive in the skeleton, indicates that the Allosaurus was being scavenged.[143]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б c г. e f Chure, D.J.; Loewen, M.A. (2020). "Cranial anatomy of Allosaurus jimmadseni, a new species from the lower part of the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western North America". PeerJ. 8: e7803. дои:10.7717/peerj.7803. PMC  6984342. PMID  32002317.
  2. ^ "Allosaurus". Merriam-Webster Dictionary.
  3. ^ "Allosaurus". Dictionary.com Unabridged. Random House.
  4. ^ Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." Pp. 77–114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  5. ^ а б c г. Glut, Donald F. (1997). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 105–117. ISBN  978-0-89950-917-4.
  6. ^ а б c г. e Mortimer, Mickey (21 July 2003). "And the largest Theropod is..." The Dinosaur Mailing List. Мұрағатталды from the original on 25 March 2010. Алынған 8 қыркүйек 2007.
  7. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к л м n o б q р Madsen, James H., Jr. (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: A Revised Osteology. Utah Geological Survey Bulletin 109 (2-ші басылым). Salt Lake City: Utah Geological Survey.
  8. ^ а б Foster, John R. (2003). Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 23. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. б. 37.
  9. ^ а б c г. Foster, John (2007). «Allosaurus fragilis". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. pp. 170–176. ISBN  978-0-253-34870-8. OCLC  77830875.
  10. ^ Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Breithaupt, Brent H.; Hodgetts, David; Sellers, William I.; Manning, Phillip L. (2009). "How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)". Palaeontologia Electronica. 12 (3): unpaginated. Мұрағатталды from the original on 25 December 2009. Алынған 13 желтоқсан 2009.
  11. ^ а б c г. e f ж сағ мен j Chure, Daniel J. (2000). A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae. PhD dissertation. Колумбия университеті.
  12. ^ Foster, John. 2007. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Bloomington, Indiana:Indiana University Press. б. 117.
  13. ^ а б Smith, David K. (1996). "A discriminant analysis of Allosaurus population using quarries as the operational units". Museum of Northern Arizona Bulletin. 60: 69–72.
  14. ^ а б c Smith, David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 126–142. дои:10.1080/02724634.1998.10011039.
  15. ^ а б Smith, David K. (1999). "Patterns of size-related variation within Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (2): 402–403. дои:10.1080/02724634.1999.10011153.
  16. ^ а б c Carpenter, Kenneth (2010). "Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA". Paleontological Research. 14 (4): 250–259. дои:10.2517/1342-8144-14.4.250. S2CID  84635714.
  17. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к л м n Paul, Gregory S. (1988). "Genus Allosaurus". Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. бет.307–313. ISBN  978-0-671-61946-6.
  18. ^ Molnar, Ralph E. (1977). "Analogies in the evolution of combat and display structures in ornithopods and ungulates". Evolutionary Theory. 3: 165–190.
  19. ^ а б c Norman, David B. (1985). "Carnosaurs". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. pp. 62–67. ISBN  978-0-517-46890-6.
  20. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 91 and Figure 4–5 (93).
  21. ^ Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as 10 neck and 13 back vertebrae.
  22. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к л м n o б q р с т Holtz, Thomas R., Jr.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2004). "Basal Tetanurae". In Weishampel David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2-ші басылым). Berkeley: University of California Press. pp. 71–110. ISBN  978-0-520-24209-8.
  23. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 277.
  24. ^ а б c г. Chure, Daniel J. (2000). "Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of Allosaurus, based on a new specimen from Dinosaur National Monument". Oryctos. 3: 29–37. ISSN  1290-4805.
  25. ^ Chure, Daniel J.; Madsen, James (1996). "On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 573–577. дои:10.1080/02724634.1996.10011341.
  26. ^ Middleton, Kevin M. (2000). "Theropod forelimb design and evolution" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 128 (2): 149–187. дои:10.1006/zjls.1998.0193. Архивтелген түпнұсқа (PDF) on 25 October 2007. Алынған 25 October 2007.
  27. ^ а б c г. e f ж сағ Gilmore, Charles W. (1920). "Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) және Ceratosaurus" (PDF). Bulletin of the United States National Museum. 110 (110): 1–159. дои:10.5479/si.03629236.110.i. hdl:2027/uiug.30112032536010.
  28. ^ а б c Carpenter, Kenneth (2002). "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 59–76. дои:10.1007/BF03043773. S2CID  84702973.
  29. ^ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN  1-4051-3413-5.
  30. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 113; note illustrations of Allosaurus on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.
  31. ^ Leidy, Joseph (1870). "Remarks on Poicilopleuron valens, Clidastes intermedius, Leiodon proriger, Baptemys wyomingensis, және Emys stevensonianus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 22: 3–4.
  32. ^ Leidy, Joseph (1873). "Contribution to the extinct vertebrate fauna of the western territories". Report of the U.S. Geological Survey of the Territories I: 14–358.
  33. ^ Liddell & Scott (1980). Greek–English Lexicon, Abridged Edition. Оксфорд: Оксфорд университетінің баспасы. ISBN  978-0-19-910207-5. OCLC  17396377.
  34. ^ а б c Marsh, Othniel Charles (1877). "Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation". American Journal of Science and Arts. 14 (84): 514–516. Бибкод:1877AmJS...14..514M. дои:10.2475/ajs.s3-14.84.514. S2CID  130488291.
  35. ^ Creisler, Ben (7 July 2003). "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A". Dinosauria On-Line. Архивтелген түпнұсқа on 5 January 2010. Алынған 11 September 2007.
  36. ^ а б c г. Marsh, Othniel Charles (1878). "Notice of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science and Arts. 15 (87): 241–244. Бибкод:1878AmJS...15..241M. дои:10.2475/ajs.s3-15.87.241. S2CID  131371457.
  37. ^ а б Marsh, Othniel Charles (1879). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II". American Journal of Science. Series 3. 17 (97): 86–92. дои:10.2475/ajs.s3-17.97.86. hdl:2027/hvd.32044107172876. S2CID  219247096.
  38. ^ а б Cope, Edward Drinker (1878). "A new opisthocoelous dinosaur". American Naturalist. 12 (6): 406–408. дои:10.1086/272127.
  39. ^ Norell, Mark A.; Gaffney, Eric S.; Dingus, Lowell (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. бет.112–113. ISBN  978-0-679-43386-6.
  40. ^ Breithaupt, Brent H. (1999). "AMNH 5753: The world's first free-standing theropod skeleton". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3, Suppl): 33A. дои:10.1080/02724634.1999.10011202.
  41. ^ Williston, Samuel Wendell (1878). "American Jurassic dinosaurs". Transactions of the Kansas Academy of Science. 6: 42–46. дои:10.2307/3623553. JSTOR  3623553.
  42. ^ Williston, Samuel Wendell (1901). "The dinosaurian genus Creosaurus, Marsh". American Journal of Science. Series 4. 11 (62): 111–114. Бибкод:1901AmJS...11..111W. дои:10.2475/ajs.s4-11.62.111.
  43. ^ а б Henderson, Donald M. (1998). "Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods". Gaia. 15: 219–266.
  44. ^ Stokes, William L. (1945). "A new quarry for Jurassic dinosaurs". Ғылым. 101 (2614): 115–117. Бибкод:1945Sci...101..115S. дои:10.1126/science.101.2614.115-a. PMID  17799203.
  45. ^ Hunt, Adrian P; Lucas, Spencer G.; Krainer, Karl; Spielmann, Justin (2006). "The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 57–65.
  46. ^ а б Loewen, Mark A.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; Chure, Daniel J. (2003). "Morphology, taxonomy, and stratigraphy of Allosaurus from the Upper Jurassic Morrison Formation". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (3): 72A. дои:10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID  220410105.
  47. ^ "Utah Symbols – State Fossil". Pioneer: Utah's Online Library, State of Utah. Мұрағатталды from the original on 17 January 2010. Алынған 16 маусым 2010.
  48. ^ а б Bybee, Paul J.; Lee, AH; Lamm, ET (2006). "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs". Journal of Morphology. 267 (3): 347–359. дои:10.1002/jmor.10406. PMID  16380967. S2CID  35111050.
  49. ^ а б Foster, John R.; Chure, Daniel J. (2006). "Hindlimb allometry in the Late Jurassic theropod dinosaur Allosaurus, with comments on its abundance and distribution". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 119–122.
  50. ^ а б c г. Rayfield, Emily J.; Norman, DB; Horner, CC; Horner, JR; Smith, PM; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). "Cranial design and function in a large theropod dinosaur". Табиғат. 409 (6823): 1033–1037. Бибкод:2001Natur.409.1033R. дои:10.1038/35059070. PMID  11234010. S2CID  4396729.
  51. ^ а б Bakker, Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues". Gaia. 15: 145–158. ISSN  0871-5424.
  52. ^ а б Rogers, Scott W. (1999). «Allosaurus, crocodiles, and birds: Evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast". The Anatomical Record. 257 (5): 163–173. дои:10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W. PMID  10597341.
  53. ^ а б Bakker, Robert T. (1997). "Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young". In Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; Rosenberg, Gary D. (eds.). Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. pp. 51–63. ISBN  978-0-935868-94-4.
  54. ^ а б Chure, Daniel J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". In Ailing Sun; Yuangqing Wang (eds.). Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. pp. 103–106. ISBN  978-7-5027-3898-3.
  55. ^ а б Pérez-Moreno, B.P.; Chure, D. J.; Pires, C.; Marques Da Silva, C.; Dos Santos, V.; Dantas, P.; Povoas, L.; Cachao, M.; Sanz, J. L. (1999). "On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: First evidence of an intercontinental dinosaur species" (PDF). Journal of the Geological Society. 156 (3): 449–452. Бибкод:1999JGSoc.156..449P. дои:10.1144/gsjgs.156.3.0449. S2CID  130952546. Архивтелген түпнұсқа (PDF) on 25 October 2007.
  56. ^ а б Breithaupt, Brent (1996). "The discovery of a nearly complete Allosaurus from the Jurassic Morrison Formation, eastern Bighorn Basin, Wyoming". In Brown, C.E.; Kirkwood, S.C.; Miller, T.S. (eds.). Forty-Seventh Annual Field Conference Guidebook. Casper, Wyoming: Wyoming Geological Association. pp. 309–313. OCLC  36004754.
  57. ^ "Howe Dinosaur Quarry – Wyoming's Jurassic Treasure". GeoScience Adventures. 24 July 2007. Archived from түпнұсқа on 3 December 2007. Алынған 27 September 2007.
  58. ^ а б Breithaupt, Brent H. "The case of "Big Al" the Allosaurus: a study in paleodetective partnerships". Архивтелген түпнұсқа on 7 January 2010. Алынған 3 қазан 2007.
  59. ^ а б Hanna, Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry Collection". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 76–90. дои:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  60. ^ Foth, C.; Evers, S.; Pabst, B.; Mateus, O.; Flisch, A.; Patthey, M.; Rauhut, O. W. M. (2015). "New insights into the lifestyle of Allosaurus (Dinosauria: Theropoda) based on another specimen with multiple pathologies". PeerJ. 3: e824v1. дои:10.7717/peerj.940. PMC  4435507. PMID  26020001.
  61. ^ Galton, Peter M.; Carpenter, Kenneth; Dalman, Sebastian G. (2015). "The holotype pes of the Morrison dinosaur Camptonotus amplus Marsh, 1879 (Upper Jurassic, western USA) – is it Camptosaurus, Sauropoda or Allosaurus?". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 275 (3): 317–335. дои:10.1127/njgpa/2015/0467.
  62. ^ а б c Mateus, Octávio; Walen, Aart; Antunes, Miguel Telles (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 123–129.
  63. ^ Dalman, Sebastian G. (2014). "Osteology of a large allosauroid theropod from the Upper Jurassic (Tithonian) Morrison Formation of Colorado, USA". Volumina Jurassica. 12 (2): 159–180. дои:10.5604/17313708.1130141 (inactive 31 October 2020).CS1 maint: DOI inactive as of October 2020 (сілтеме)
  64. ^ а б Glut, Donald F. (2003). "Allosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp.221–233. ISBN  978-0-7864-1166-5.
  65. ^ https://phys.org/news/2020-01-species-allosaurus-utah.html
  66. ^ а б c г. Lessem, Don; Glut, Donald F. (1993). "Allosaurus". The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. бет.19–20. ISBN  978-0-679-41770-5. OCLC  30361459.
  67. ^ а б Malafaia, Elisabete; Dantas, Pedro; Ortega, Francisco; Escaso, Fernando (2007). "Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal) « [Жаңа қалдықтар Allosaurus fragilis (Теропода: Карнозаврия) Андрес кен орны (Жоғарғы Юра, Португалияның орталық-батысы)] (PDF). Paleontológica Cantera (испан және ағылшын тілдерінде): 255–271.
  68. ^ а б Пол, Григорий С.; Ағаш ұстасы, Кеннет (2010). «Аллозавр Марш, 1877 (Динозаврия, Теропода): оның түрлеріне неотип белгілеу арқылы пайдалануды сақтауды ұсынды Allosaurus fragilis Марш, 1877 ». Зоологиялық номенклатура бюллетені. 67 (1): 53–56. дои:10.21805 / bzn.v67i1.a7. S2CID  81735811.
  69. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1884). «Американдық юра динозаврларының негізгі кейіпкерлері. VIII бөлім». Американдық ғылым журналы. 3 серия. 27 (160): 329–340. Бибкод:1884AmJS ... 27..329M. дои:10.2475 / ajs.s3-27.160.329. S2CID  131076004.
  70. ^ а б c г. e Мадсен, Джеймс Х .; Уэллс, Сэмюэл П. (2000). Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), қайта қаралған остеология. Әр түрлі жарияланымдар, 00-2. Юта геологиялық қызметі.
  71. ^ а б Марш, Отниэль Чарльз (1896). «Солтүстік Американың динозаврлары». Америка Құрама Штаттарының геологиялық қызметі, 16 жылдық есеп, 1894–95. 55: 133–244.
  72. ^ Ламберт, Д. (1990) Динозаврлар туралы кітап, Файлдағы фактілер, Оксфорд, Англия: 320 бб.
  73. ^ а б https://www.theropoddatabase.com/Carnosauria.htm#Allosaurusfragilis
  74. ^ Баккер, 1997. Рапторлардың отбасылық құндылықтары: Аллозаврлардың ата-аналары балаларын тамақтандыру үшін олардың өлі жерлеріне үлкен өлекселерді әкелген. Вольбергте, Сумпта және Розенбергте (ред.) Dinofest International, Симпозиум материалдары, Жаратылыстану ғылымдары академиясы. 51-63.
  75. ^ «Re: Raptor question». dml.cmnh.org. Алынған 1 қаңтар 2019.
  76. ^ Марш, Отниель Чарльз (1888). «Потомак формациясынан шыққан Сауропода және басқа жаңа динозаврлардың жаңа тұқымы туралы хабарлама». Американдық ғылым журналы. 3 серия. 35 (205): 89–94. Бибкод:1888AmJS ... 35 ... 89M. дои:10.2475 / ajs.s3-35.205.89. S2CID  130879860.
  77. ^ а б Тыныштық, Ричард Суанн (1911). «Арундел формациясының рептилиясы». Мэриленд геологиялық қызметі: төменгі бор: 173–178.
  78. ^ «Неотеропода». Theropod дерекқоры. Алынған 28 қыркүйек 2018.
  79. ^ Марш, О.С. (1878). «Жаңа динозавр бауырымен жорғалаушылар туралы хабарлама» (PDF). Американдық ғылым журналы. 15 (87): 241–244. Бибкод:1878AmJS ... 15..241M. дои:10.2475 / ajs.s3-15.87.241. S2CID  131371457.
  80. ^ Риабинин, Анатолий Николаенвич (1914). «Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya». Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (орыс тілінде). 8 (5): 133–140.
  81. ^ Молнар, Ральф Е .; Курзанов, Сергей М .; Донг Цзимин (1990). «Карнозаврия». Вейшампелде Дэвид Б. Додсон, Питер; Осмольска, Хальска (ред.) Динозавр (1-ші басылым). Беркли: Калифорния университетінің баспасы. 169–209 бет. ISBN  978-0-520-06727-1.
  82. ^ а б c Каррано, Бенсон; Sampson (2012). «Тетанураның филогениясы (Динозаврия: Теропода)». Систематикалық палеонтология журналы. 10 (2): 211–300. дои:10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
  83. ^ Греппин, Дж.Б (1870). «Geologique du Jura bernois et de quelques маңындағы аудандарды сипаттау». Beiträge zur Geologischen Karte der Schweiz (француз тілінде). 8: 1–357.
  84. ^ Ольшевский, 1978. Архосауриялық таксондар (Крокодилияны қоспағанда). Мезозой кезеңдері. 1, 1-50.
  85. ^ Ольшевский, Г., 1991 ж., Параграффластың қайта қаралуы Archosauria Cope, 1869, дамыған Крокодилияны қоспағанда. Мезозой заманы 2, 196 бет
  86. ^ «Апатодонмирус». Theropod дерекқоры. Алынған 28 қыркүйек 2018.
  87. ^ Осборн, Генри Фэйрфилд; Мук, Чарльз С. (1921). «Камарасавр, Амфикоэлиялар, және Cope басқа да сауоподтары ». Американдық табиғи тарих мұражайының естеліктері, Жаңа серия. 3 (1): 247–387. Бибкод:1919GSAB ... 30..379O. дои:10.1130 / GSAB-30-379. hdl:2027 / mdp.39015042532476.
  88. ^ Пол, Г.С.; Ағаш ұстасы, К. (2010). «3506 іс: Аллозавр Марш, 1877 (Динозаврия, Теропода): оның түрлеріне неотип белгілеу арқылы пайдалануды сақтауды ұсынды Allosaurus fragilis Марш, 1877 » (PDF). Зоологиялық номенклатура бюллетені. 67 (1): 53–56. дои:10.21805 / bzn.v67i1.a7. S2CID  81735811.
  89. ^ Яненш, Вернер (1920). «Uber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafricas ». Sitzungsberichte Gesellschaft Naturforschender Freunde Berlin. 8: 225–235.
  90. ^ а б Тыкоски, Рональд С .; және Роу, Тімөте. (2004). «Ceratosauria», in Динозавр (2-ші). 47–70.
  91. ^ Яненш, Вернер (1925). «Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas». Палеонтографика (неміс тілінде). 1 (Қосымша 7): 1–99.
  92. ^ Раухут, Оливер В.М. (2005). «Танзанияның соңғы юрасасынан алынған» целурозаврлардың «(Динозаврия, Теропода) пост-крандық қалдықтары». Геологиялық журнал. 142 (1): 97–107. Бибкод:2005 GeoM..142 ... 97R. дои:10.1017 / S0016756804000330.
  93. ^ Раухут, Оливер В.М. (2011). «Тендагуру (Танзания) соңғы юрасасынан терроподтық динозаврлар». Палеонтологиядағы арнайы құжаттар. 86: 195–239. дои:10.1111 / j.1475-4983.2011.01084.x (белсенді емес 31 қазан 2020).CS1 maint: DOI 2020 жылдың қазанындағы жағдай бойынша белсенді емес (сілтеме)
  94. ^ Курзанов, Сергей С .; Ефимов, Михаил Б .; Губин, Юрий М. (2003). «Сібір мен Моңғолия юрасасынан жаңа архосаврлар». Палеонтологиялық журнал. 37 (1): 53–57.
  95. ^ Глут, Дональд Ф. (1982). Жаңа динозавр сөздігі. Secaucus, NJ: Citadel Press. б.44. ISBN  978-0-8065-0782-8.
  96. ^ Молнар, Ральф Е .; Фланнер, Тимоти Ф .; Бай, Томас Х.В. (1981). «Виктория, Борт Австралиядан келген аллозаврлық теропод динозавр». Альчеринга. 5 (2): 141–146. дои:10.1080/03115518108565427.
  97. ^ Уэллс, Сэмюэл П. (1983). «Аллозавр (Сауришия, Теропода) әлі Австралияда жоқ ». Палеонтология журналы. 57 (2): 196.
  98. ^ Молнар, Ральф Е .; Фланнер, Тимоти Ф .; Бай, Томас Х.В. (1985). «Аусси Аллозавр қалай болғанда да». Палеонтология журналы. 59 (6): 1511–1535.
  99. ^ Chure, Daniel J. (1998). «Австралиялықты қайта бағалау Аллозавр және оның австралиялық refugium тұжырымдамасына салдары ». Омыртқалы палеонтология журналы. 18 (3, қосымша): 1–94. дои:10.1080/02724634.1998.10011116.
  100. ^ Азума, Йоичи; Карри, Филипп Дж. (2000). «Жапонияның төменгі борынан шыққан жаңа карнозавр (Динозаврия: Теропода)». Омыртқалы палеонтология журналы. 37 (12): 1735–1753. Бибкод:2000CaJES..37.1735A. дои:10.1139 / e00-064.
  101. ^ Хокнул, Скотт А .; Ақ, Мэтт А .; Тишлер, Травис Р .; Кук, Алекс Г .; Каллаха, Наоми Д .; Слоан, Триш; Эллиотт, Дэвид А. (2009). Серено, Павел (ред.) «Уинтон, Квинсленд, Австралиядан келген жаңа Бор-Альбия динозаврлары». PLOS ONE. 4 (7): e6190. Бибкод:2009PLoSO ... 4.6190H. дои:10.1371 / journal.pone.0006190. PMC  2703565. PMID  19584929.
  102. ^ Агнолин, Ф.Л .; Эзкурра, М.Д .; Пейс, Д. Ф .; Солсбери, S. W. (2010). «Австралия мен Жаңа Зеландиядағы бор дәуіріндегі құс емес динозавр фауналарын қайта бағалау: олардың гондваналық жақындығына дәлел» (PDF). Систематикалық палеонтология журналы. 8 (2): 257–300. дои:10.1080/14772011003594870. S2CID  130568551.
  103. ^ фон Хуене, Фридрих (1926). «Жыртқыш Саурисчия, негізінен Еуропада, юра және бор формацияларында». Revista del Museo de la Plata. 29: 35–167.
  104. ^ Ромер, Альфред С. (1956). Бауырымен жорғалаушылар остеологиясы. Чикаго: Chicago University Press. ISBN  978-0-89464-985-1.
  105. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Омыртқалы палеонтология (Үшінші басылым). Чикаго: Chicago University Press. ISBN  978-0-7167-1822-2.
  106. ^ Steel, R. (1970). «14-бөлім. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie / Палеоэрпетология энциклопедиясы». Густав Фишер Верлаг, Штутгарт: 1–87.
  107. ^ Уолкер, Алик Д. (1964). «Эльгин аймағынан триаспен жорғалаушылар: Орнитосух және карнозаврлардың шығу тегі туралы ». Корольдік қоғамның философиялық операциялары B. 248 (744): 53–134. Бибкод:1964 RSPTB.248 ... 53W. дои:10.1098 / rstb.1964.0009. JSTOR  2416617. S2CID  86378219.
  108. ^ а б Ламберт, Дэвид; диаграмма тобы (1983). «Аллозавридтер». Динозаврларға арналған далалық нұсқаулық. Нью-Йорк: Avon Books. бет.80–81. ISBN  978-0-380-83519-5.
  109. ^ Ламберт, Дэвид; диаграмма тобы (1990). «Аллозавридтер». Динозаврлар туралы кітап. Нью-Йорк: Avon Books. б.130. ISBN  978-0-380-75896-8.
  110. ^ а б Бенсон, Р.Б.Ж .; Каррано, М.Т .; Брусатте, С.Л. (2010). «Соңғы мезозойға дейін жеткен архаикалық ірі денелі жыртқыш динозаврлардың жаңа терапиясы (Теропода: Allosauroidea)» (PDF). Naturwissenschaften. 97 (1): 71–78. Бибкод:2010NW ..... 97 ... 71B. дои:10.1007 / s00114-009-0614-x. PMID  19826771. S2CID  22646156.
  111. ^ Пол, Григорий С. (1988). «Аллозавр-тираннозавр тобы», Әлемнің жыртқыш динозаврлары. 301–347.
  112. ^ Хольц, Томас Р., кіші (1994). «Тираннозаврдың филогенетикалық жағдайы: тероподтардың систематикасына әсері». Палеонтология журналы. 68 (5): 1100–1117. дои:10.1017 / S0022336000026706. JSTOR  1306180.
  113. ^ Ли, Эндрю Х .; Werning, S (2008). «Өсіп келе жатқан динозаврлардағы жыныстық жетілу рептилиялардың өсу модельдеріне сәйкес келмейді». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 105 (2): 582–587. Бибкод:2008 PNAS..105..582L. дои:10.1073 / pnas.0708903105. PMC  2206579. PMID  18195356.
  114. ^ а б Чинсами, А .; Тумаркин-Дератциан, А. (2009). «Түркиядағы қарақұйрықтағы және бейавиниялық динозаврдағы патологиялық сүйек тіндері: қазба динозаврлардағы эндостиалды сүйек пен радиалды фиброламеллар сүйегін түсіндіруге әсер». Анат. Rec. 292 (9): 1478–1484. дои:10.1002 / ар.20991. PMID  19711479. S2CID  41596233.
  115. ^ «Жүкті Т. рекс жыныстық қатынасты теруге көмектесе алады». Science Daily. 15 наурыз 2016. мұрағатталған түпнұсқа 2016 жылғы 14 сәуірде.
  116. ^ Луэн, Марк А. (2002). «Кейінгі юра тероподындағы артқы аяқ бұлшықеттерінің және онтогенетикалық өзгерістері Аллозавр". Омыртқалы палеонтология журналы. 22 (3, қосымша): 80А.
  117. ^ Ағаш ұстасы, Кеннет; Сандерс, Фрэнк; Маквинни, Лорри А .; Wood, Lowell (2005). «Жыртқыш-жыртқыш қатынастарға дәлел: мысалдар Аллозавр және Стегозавр«. Карпентерде, Кеннет (ред.) Жыртқыш динозаврлар. Блумингтон және Индианаполис: Индиана университетінің баспасы. 325-350 бб. ISBN  978-0-253-34539-4.
  118. ^ Фастовский, Дэвид Е .; және Смит, Джошуа Б. (2004). «Динозавр палеоэкологиясы», in Динозавр (2-ші басылым). 614-626.
  119. ^ Бейтс, К.Т .; Фалкингем, П.Л. (29 ақпан 2012). «Тістеудің максималды өнімділігін бағалау Тираннозавр рексі көп денелі динамиканы қолдану ». Биологиялық хаттар. 8 (4): 660–664. дои:10.1098 / rsbl.2012.0056. PMC  3391458. PMID  22378742.
  120. ^ Фразцетта, Т. Х .; Kardong, K. V. (2002). «Үлкен теропод динозаврының жемтік шабуылы». Табиғат. 416 (6879): 387–388. Бибкод:2002 ж. 416..387F. дои:10.1038 / 416387а. PMID  11919619. S2CID  4388901.
  121. ^ Рейфилд, Эмили Дж.; Норман, Д.Б .; Upchurch, P. (2002). «Үлкен тероподты динозаврдың жемтік шабуылы: Фраззетта мен Кардонгқа жауап, 2002 ж.» Табиғат. 416 (6879): 388. Бибкод:2002 ж. 416..388R. дои:10.1038 / 416388a. S2CID  4392259.
  122. ^ Лаутеншлагер, Стефан (4 қараша 2015). «Теропод динозаврларындағы бас сүйек-қимыл аппараты шектеулерін бағалау». Royal Society Open Science. 2 (11): 150495. Бибкод:2015RSOS .... 250495L. дои:10.1098 / rsos.150495. PMC  4680622. PMID  26716007.
  123. ^ «Сізді жеген дұрыс па? Динозаврлардың иегі диетаға қалай әсер етті». Science Daily. 3 қараша 2015. Мұрағатталды түпнұсқадан 2016 жылғы 7 наурызда.
  124. ^ Снвиф, Эрик .; Мақта, Джон Р .; Риджли, Райан; Витмер, Лоуренс М. (2013). «Бас пен мойын функциясының көп денелі динамикалық моделі Аллозавр (Динозаврия, Теропода) ». Palaeontologia Electronica. 16 (2). дои:10.26879/338.
  125. ^ Огайо университеті (2013 ж. 22 мамыр). «Қолтырауыннан гөрі сұңқарға ұқсайтын аллозавр: Инженерлік, анатомиялық жұмыстар динозаврларды тамақтандыру стильдеріндегі айырмашылықтарды анықтайды». ScienceDaily. Алынған 22 мамыр 2013.
  126. ^ Стивенс, Кент А. (2006). «Теропод динозаврларындағы бинокулярлық көру». Омыртқалы палеонтология журналы. 26 (2): 321–330. дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [321: BVITD] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  127. ^ Кристиансен, Пер (1998). «Тераподтардың ұзын сүйектерінің мықтылық индикаторларының мәні, олардың дене мүшелерінің пропорциялары мен потенциалы туралы түсініктемелері бар». Гая. 15: 241–255. ISSN  0871-5424.
  128. ^ http://digital.csic.es/bitstream/10261/22490/1/102.pdf
  129. ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Ірі жыртқыш динозаврлардың тамақтануы мен тамақтану тәртібі туралы спекуляциялар». Американдық Мидленд натуралисті. 95 (1): 186–191. дои:10.2307/2424244. JSTOR  2424244.
  130. ^ Танке, Даррен Х. (1998). «Терроподтық динозаврлардағы бас тістеу әрекеті: палеопатологиялық дәлелдемелер». Гая (15): 167–184.
  131. ^ Карри, Филипп Дж. (1999). «Тероподтар». Фарловта Джеймс; Бретт-Сурман, М.К. (ред.). Толық динозавр. Индиана: Индиана университетінің баспасы. б. 228. ISBN  978-0-253-21313-6.
  132. ^ Роуч, Брайан Т .; Бринкман, Даниэль Л. (2007). «Кооперативті аң аулау мен сараңдықты қайта бағалау Deinonychus antirrhopus және басқа да тераподты тераподтар емес динозаврлар ». Табиғи тарих Пибоди мұражайының хабаршысы. 48 (1): 103–138. дои:10.3374 / 0079-032X (2007) 48 [103: AROCPH] 2.0.CO; 2.
  133. ^ Goodchild Drake, Брэндон (2004). «Жаңа үлгі Аллозавр Вайомингтің солтүстігінен ». Омыртқалы палеонтология журналы. 24 (3, қосымша): 65A. дои:10.1080/02724634.2004.10010643. S2CID  220415208.
  134. ^ а б Баккер, Роберт Т .; Бир, Гари (2004). «Динозаврлардың оқиға болған жерлерін тергеу: Комо-Блафф, Вайомингтегі тероподтар және құс эволюциясы». Карриде Филипп Дж.; Коппелхус, Ева Б .; Шугар, Мартин А .; Райт, Джоанна Л. (ред.). Қауырсынды айдаһар: Динозаврлардан құстарға өту туралы зерттеулер. Блумингтон және Индианаполис: Индиана университетінің баспасы. 301-342 бб. ISBN  978-0-253-34373-4.
  135. ^ Ротшильд, Б., Танке, DH және Форд, TL, 2001 ж., Теропод стресстің сынуы және сіңірдің авульсиялары белсенділіктің белгісі ретінде. б. 331-336.
  136. ^ а б Молнар, Р.Е. (2001). «Теропод палеопатологиясы: әдеби зерттеу». Танкеде, Д.Х .; Ағаш ұстасы, К. (ред.). Мезозой омыртқалы тіршілігі. Индиана университетінің баспасы. 337–363 бет.
  137. ^ Фостер, Джон Р. (2003). Моррисон формациясындағы омыртқалы фаунаның палеоэкологиялық талдауы (жоғарғы юра), Рокки таулы аймағы, АҚШ. Нью-Мексико Жаратылыстану тарихы және ғылыми мұражайы, 23. Альбукерке, Нью-Мексико: Нью-Мексико Табиғи тарих және ғылым мұражайы. б. 29.
  138. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Уақыттағы Одиссея: Солтүстік Американың динозаврлары. Минокуа, Висконсин: NorthWord Press. 64–70 бет. ISBN  978-1-55971-038-1.
  139. ^ Ағаш ұстасы, Кеннет (2006). «Үлкеннің ең үлкені: мега-савроподты сыни тұрғыдан қайта бағалау Amphicoelias fragillimus«. Фостерде Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология және жоғарғы юраның моррисон түзілуінің геологиясы. Нью-Мексико Табиғат тарихы және ғылыми мұражайы бюллетені, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Нью-Мексико Табиғи тарих және ғылым мұражайы. 131-138 бб.
  140. ^ Чур, Даниэл Дж.; Литвин, Рон; Хасиотис, Стивен Т .; Эванофф, Эмметт; Ағаш ұстасы, Кеннет (2006). «Моррисон формациясының фаунасы мен флорасы: 2006 ж.» Фостерде Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.) Палеонтология және жоғарғы юраның моррисон түзілуінің геологиясы. Нью-Мексико Жаратылыстану тарихы және ғылыми мұражайы 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Нью-Мексико Табиғи тарих және ғылым мұражайы. 233–248 беттер.
  141. ^ Додсон, Питер; Бехренсмейер, А.К .; Баккер, Роберт Т .; McIntosh, Джон С. (1980). «Юра Моррисон формациясындағы динозавр төсектерінің тапономиясы және палеоэкологиясы». Палеобиология. 6 (2): 208–232. дои:10.1017 / S0094837300025768.
  142. ^ а б Матеус, Октавио (2006). «Моррисон формациясынан Юра динозаврлары (АҚШ), Луринья және Алькобаса түзілімдері (Португалия) және Тендагуру төсектері (Танзания): салыстыру». Фостерде Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.) Палеонтология және жоғарғы юраның моррисон түзілуінің геологиясы. Нью-Мексико Жаратылыстану тарихы және ғылыми мұражайы, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Нью-Мексико Табиғи тарих және ғылым мұражайы. 223–231 бб.
  143. ^ Chure, Daniel J. (2000). «Солтүстік Американың кейінгі юрасында жыртқыш динозаврлардың жыртқыш сүйектерін кәдеге жаратуы, бұл мезозой бойында динозаврлардың жыртқыш сүйектерін қолдануы туралы пікірлерімен». Гая. 15: 227–232. ISSN  0871-5424.

Сыртқы сілтемелер