Белсенділікпен реттелетін цитоскелетке байланысты ақуыз - Activity-regulated cytoskeleton-associated protein

ARC
Идентификаторлар
Бүркеншік аттарARC, Arg3.1, белсенділіктің реттелетін цитоскелетімен байланысты ақуыз, белсенділіктің реттелетін цитоскелетімен байланысты ақуыз, hArc
Сыртқы жеке куәліктерOMIM: 612461 MGI: 88067 HomoloGene: 9056 Ген-карталар: ARC
Геннің орналасуы (адам)
8-хромосома (адам)
Хр.8-хромосома (адам)[1]
8-хромосома (адам)
Genomic location for ARC
Genomic location for ARC
Топ8q24.3Бастау142,611,049 bp[1]
Соңы142,614,479 bp[1]
Ортологтар
ТүрлерАдамТышқан
Энтрез

23237

11838

Ансамбль

ENSG00000198576

ENSMUSG00000022602

UniProt

Q7LC44

Q9WV31

RefSeq (mRNA)

NM_015193

NM_001276684
NM_018790

RefSeq (ақуыз)

NP_056008

NP_001263613
NP_061260

Орналасқан жері (UCSC)Хр 8: 142.61 - 142.61 МбХр 15: 74.67 - 74.67 Mb
PubMed іздеу[3][4]
Уикидеректер
Адамды қарау / өңдеуТінтуірді қарау / өңдеу
Егеуқұйрықтарды доғаға иммуногистохимиялық бояу (Rattus norvegicus ) тісжегі гирусы. Суретте доғалық ақуыздың деңгейі ингибиторлық алдын-алу жаттығуларынан және 3 мг / кг кортикостеронның жүйелі инъекциясынан кейінгі бір сағатта көрсетілген.

Белсенділікпен реттелетін цитоскелетке байланысты ақуыз Бұл икемділік ақуыз адамдарда кодталған ARC ген. Ол алғаш рет 1995 жылы сипатталды.[5][6] ARC мүшесі болып табылады дереу ерте ген (IEG) отбасы, қабілеттілігімен функционалды түрде анықталған гендердің тез белсендірілген класы транскрипцияланған қатысуымен ақуыз синтезінің ингибиторлары. ARC мРНҚ ішіндегі активтендірілген синаптикалық сайттарға локализацияланған NMDA рецепторы - тәуелді мәнер,[7][8] қайда жаңадан аударылған ақуыз оқыту мен есте сақтауға байланысты молекулалық процестерде шешуші рөл атқарады деп саналады.[9] Доғалық ақуыз нейробиологияда маңызды болып саналады, өйткені оның белсенділігі реттеледі, оқшауланады және мидағы пластикалық өзгерістердің маркері ретінде пайдалылыққа ие. Arc ақуызының өндірісіндегі дисфункция әртүрлі неврологиялық жағдайларды, соның ішінде түсінудің маңызды факторы ретінде қарастырылды амнезия,[10] Альцгеймер ауруы, Аутизм спектрінің бұзылуы, және Нәзік X синдромы.[11] Сияқты басқа IEG-мен бірге ZNF268 және HOMER1, ARC үшін де маңызды құрал болып табылады жүйелер неврологиясы дамуы арқылы суреттелгендей cэлулярлы бөлім аталдау тарқылы эмпоральдық қызмет fлюоресценция менn сitu сағбудандастырунемесе catFISH техникасы[12][13] (қараңыз орнында флуоресцентті будандастыру ).

Джин

The ARC орналасқан, ген хромосома 15-те тышқан,[14] 7-ші хромосома егеуқұйрық,[15] және 8-ші хромосома адам,[16] геном омыртқалы жануарлар арасында сақталған және спектринге қатысты гомологиясы төмен,[5] түзуге қатысатын цитоскелеттік ақуыз актин жасушалық қыртыс. Бірқатар промоутер және күшейткіш Белсенділікке тәуелді доғалық транскрипциясын жүзеге асыратын аймақтар анықталды: сарысулық реакция элементі (SRE; қараңыз) сарысулық реакция факторы ) бастау алаңынан жоғары қарай ~ 1,5 кб.[17][18] ~ 6,5 кб-та екінші SRE;[18] және ~ 7 кб жоғары жылдамдықта синаптикалық белсенділікке жауап беру элементі (SARE), байланыстыратын орындары бар циклдік AMP жауап элементімен байланысатын ақуыз (CREB), миоциттердің күшейткіші 2 (MEF2) және SRF.[19]

The 3 'UTR мРНҚ-да а cis-актерлік нейрондық дендриттерге Arc оқшаулауына қажетті элемент,[20] сондай-ақ екі адамға арналған сайттар экзондық қосылыс кешендері (EJC)[21] бұл Arc-ны табиғи мақсатқа айналдырады ақымақтық арқылы ыдырау (NMD).[22] Цитоплазмалық Arc mRNA-ны активтенген синапстарға транслокациялау үшін 11 нуклеотидтің байланысатын орны маңызды гетерогенді ядролық рибонуклеопротеин A2 (hnRNP A2).[23]

Arc гені Ty3 / сығана ретротрранспозондарынан шыққан және нейрон-нейрондық байланысқа делдал болған деген күдік бар.[24]

Ақуыз

Тасымалданғаннан кейін, аударылған ақуыздың ұзындығы 396 қалдықты құрайды, ал N-терминал 1-25 амин қышқылдарында орналасқан, а C терминалы 155-396 (спектрин гомологиясы С-терминалында 228-380 орналасқанын ескеріңіз) және болжам ширатылған катушка 26-154 аминқышқылдарындағы домен.[25] Сонымен қатар, ақуыздың сәйкесінше 89-100 және 195-214 аминқышқылдарында эндофилин 3 пен динамин 2 байланыстыратын орындары бар.[26] Arc mRNA NMD деградациясына ұшыраған кезде, аударылған ақуыз құрамында а бар Зиянкестер тізбегі аминқышқылдары кезінде 351-392, көрсететін протеазома - тәуелді деградация.[27] Аударылған ақуызды an көмегімен бейнелеуге болады иммуноблот диапазонында 55 кДа. ARC ақуызы вирусқа ұқсас түзе алады капсидтер мРНҚ пакеті және ұяшықтар арасында трафик жасай алады.[28][24]

Адам саудасы

Транскрипциядан кейін Arc mRNA ядродан шығарылып, нейрондық дендриттерге локализацияланған[5] және белсендірілген синапстар,[29] 3 'UTR тәуелді процесс,[20] полимеризациясы актин,[30] және ERK фосфорлану.[30] MRNA (және жиынтық ақуыз) бірге жүреді микротүтікшелер арқылы ядродан шығады кинесин (нақты KIF5)[31] және, мүмкін, трансляцияланған дендритті тікенектер актин негізіндегі қозғалтқыш ақуызымен миозин -Ва.[32] Доғаның байланысы көрсетілген полирибосомалар синаптикалық алаңдарда,[33] және оқшауланған синаптоневрозомалық фракцияларда аударылады[34] in vitro бұл ақуыздың жергілікті аударылғандығын көрсетеді in vivo.

Синтакты түрде локализацияланған Arc протеині өзара әрекеттеседі динамин және қатысатын эндофилин, белоктар клатрин - делдал эндоцитоз, және AMPA рецепторларын плазмалық мембранадан шығаруды жеңілдетеді.[26] Осыған сәйкес Arc деңгейінің жоғарылауы AMPA токтарын азайтады,[35] Arc KO дисплейі AMPA экспрессиясының беткі қабатын арттырады.[36]

Нокауттар

Доға эмбрионның ерте дамуындағы сигнализация факторы ретінде өте маңызды және өсу мен қалыптау үшін қажет гаструляция.[37] Бірінші нокауттар Arc үшін (KO) өмірмен үйлеспейтін. Кейінгі күш-жігер өндірілді гомозиготалы нокаут тышқандарын кодтау аймағының бөліктерін емес, бүкіл Arc генін бағыттау арқылы басым негатив әсерлер. Бұл жануарлар өміршеңдігін көрсетті және нейрондық архитектурада өрескел ақаулар жоқ, бірақ жоғары деңгейлерін көрсетеді GluR1 ішкі бірлігі және миниатюраны ұлғайтты қоздырғыш постсинаптикалық токтар (mEPSC) кемшіліктерді көрсетуден басқа ұзақ мерзімді жад.[38]

Сигнал беру

Arc транскрипті митогенмен белсендірілген протеинкиназа немесе карта киназасы (MAPK) каскады,[17] жасушалардың өсуі мен тіршілігін реттеу үшін маңызды жол.[39] Нейрондық дендриттерге жасушадан тыс сигнал беру постсинаптикалық аймақтарды белсендіреді, мысалы, митогендер сияқты әр түрлі сигнал молекулалары арқылы Arc деңгейін жоғарылатады. эпидермистің өсу факторы (EGF),[5] жүйке өсу факторы (NGF),[5] және мидың нейротрофиялық факторы (BDNF),[21] NMDA рецепторларында әсер ететін глутамат,[7][8] дофаминді белсендіру арқылы D1 рецепторларының кіші түрі,[40][41] және дигидроксифенилгликин (DHPG).[42] Осы сигналдық молекулалар үшін ортақ фактор активацияны қамтиды циклдық-AMP және оның төменгі ағыны ақуыз киназасы А (PKA). Осылайша, форамолин немесе 8-Br-cAMP арқылы цАМФ-ты тікелей фармакологиялық активтендіру Arc деңгейлерін қатты арттырады[17][41] ал H89, PKA антагонисті, бұл әсерлерді блоктайды[41] әрі қарайғы блокада сияқты митогенмен белсендірілген протеинкиназа киназа [sic] (MEK).[17] MAPK каскады - бұл бірнеше сигналды тарту жолы киназалар дәйекті түрде әрекет ету [MAPKKK -> MAPKK -> MAPK].

MAPK ядроға еніп, бірқатар гендік реттеуші компоненттерде өзінің фосфотрансфераза белсенділігін орындай алады[43] жедел гендердің реттелуіне әсер етеді. Бірнеше транскрипция факторлары Arc генін реттеуге қатысатыны белгілі (жоғарыдан қараңыз), соның ішінде сарысулық реакция факторы (SRF),[17][19] CREB,[19] MEF2,[19] және zif268.[44]

Мінез-құлық әсерлері

Arr mRNA және / немесе ақуыздың өзгеруі бірқатар мінез-құлық өзгерістерімен, соның ішінде келтірілгенмен байланысты кондиционерден қорқу,[45] контексттік қорқынышты кондиционерлеу,[46] кеңістіктік жады,[47][48] операциялық кондиционер,[49][50] және ингибиторлық болдырмау.[9] MRNA электр стимуляциясынан кейін айтарлықтай реттеледі LTP - жоғары жиілікті ынталандыру (HFS) сияқты индукциялық процедуралар,[47] және электромонвульсивті шокпен (MECS) массивтік және глобальды түрде қоздырылады.[5][7]

Жәндіктердегі доға

Сонымен қатар, Arc-ны жануарлар бірнеше рет сатып алған болуы мүмкін екендігі анықталды. Дегенмен Arc барлығымен тығыз байланысты сияқты тетраподтар, табылған жеміс шыбыны (Дрозофила меланогастері), жібек құрттары (Bombyx mori), және Аргентиналық құмырсқалар (Линепитема кішіпейілді) басқа оқиға арқылы осы жәндіктердің ортақ атасына ауысқан болуы мүмкін.[51][52][53]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б c GRCh38: Ансамбльдің шығарылымы 89: ENSG00000198576 - Ансамбль, Мамыр 2017
  2. ^ а б c GRCm38: Ансамбльдің шығарылымы 89: ENSMUSG00000022602 - Ансамбль, Мамыр 2017
  3. ^ «Адамның PubMed анықтамасы:». Ұлттық биотехнологиялық ақпарат орталығы, АҚШ Ұлттық медицина кітапханасы.
  4. ^ «Mouse PubMed анықтамасы:». Ұлттық биотехнологиялық ақпарат орталығы, АҚШ Ұлттық медицина кітапханасы.
  5. ^ а б c г. e f Lyford GL, Yamagata K, Kaufmann WE, Barnes CA, Sanders LK, Copeland NG және т.б. (1995). «Өсу факторы және белсенділіктің реттелетін гені, нейрондық дендриттермен байытылған цитоскелетпен байланысты жаңа ақуызды кодтайды». Нейрон. 14 (2): 433–45. дои:10.1016/0896-6273(95)90299-6. PMID  7857651. S2CID  18117517.
  6. ^ а б c Wallace CS, Lyford GL, Worley PF, Steward O (1998). «МРНҚ ерте генінің дифференциалды жасушаішілік сұрыпталуы mRNA тізбегіндегі сигналдарға байланысты». Неврология журналы. 18 (1): 26–35. дои:10.1523 / jneurosci.18-01-00026.1998. PMC  6793378. PMID  9412483.
  7. ^ а б Стюард О, Уорли ПФ (2001). «Жаңа синтезделген Arc mRNA-ны белсенді синапстарға таңдамалы бағыттау NMDA рецепторларын белсендіруді қажет етеді». Нейрон. 30 (1): 227–40. дои:10.1016 / s0896-6273 (01) 00275-6. PMID  11343657. S2CID  13395819.
  8. ^ а б McIntyre CK, Miyashita T, Setlow B, Marjon KD, Steward O, Guzowski JF, McGaugh JL (2005). «Жатырға әсер ететін базолальды амигдаланың интрузиясы гиппокампадағы Arc ақуызының экспрессиясын модуляциялайды». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 102 (30): 10718–23. Бибкод:2005PNAS..10210718M. дои:10.1073 / pnas.0504436102. PMC  1175582. PMID  16020527.
  9. ^ Gautam A, Wadhwa R, Thakur MK (2013). «Гиппокампалық доғаның амнезияға қатысуы және оны Ашваганданың жапырақтары алкогольдік сығындысы арқылы қалпына келтіру». Оқыту мен есте сақтаудың нейробиологиясы. 106: 177–84. дои:10.1016 / j.nlm.2013.08.009. PMID  24012642. S2CID  26622850.
  10. ^ «Доғалық протеин 'есте сақтаудың кілті болуы мүмкін', дейді зерттеу«. BBC News Online. 2013-06-09. Алынған 2013-06-09.
  11. ^ Guzowski JF, McNaughton BL, Barnes CA, Worley PF (1999). «Гиппокампальды нейрондық ансамбльдердегі Arc-геннің ерте генінің қоршаған ортаға қатысты көрінісі». Табиғат неврологиясы. 2 (12): 1120–4. дои:10.1038/16046. PMID  10570490. S2CID  15647476.
  12. ^ Ваздаржанова А, Макнаутон Б.Л., Барнс Калифорния, Уорли ПФ, Гузовски Дж.Ф. (2002). «Гиппокампальды және неокортикальды нейрондық желілердегі доғалық және Homer 1a гендерінің эффекторының тәжірибеге тәуелді сәйкестігі». Неврология журналы. 22 (23): 10067–71. дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-23-10067.2002. PMC  6758761. PMID  12451105.
  13. ^ «Gene: Arc (ENSMUSG00000022602) - қысқаша мазмұны - Mus musculus - Ensembl геномының шолушысы 100».
  14. ^ «Gene: Arc (ENSRNOG00000043465) - Қысқаша мазмұны - Rattus norvegicus - Ensembl genome browser 100».
  15. ^ «Ген: ARC (ENSG00000198576) - Қысқаша мазмұны - Homo sapiens - Ensembl genome browser 100».
  16. ^ а б c г. e Waltereit R, Dammermann B, Wulff P, Scafidi J, Staubli U, Kauselmann G, Bundman M, Kuhl D (2001). «Ca2 + және cAMP әсерінен Arg3.1 / Arc mRNA индукциясы А протеинкиназы А мен митогенмен белсендірілген протеин киназасын / жасушадан тыс реттелетін киназа активациясын қажет етеді». Неврология журналы. 21 (15): 5484–93. дои:10.1523 / jneurosci.21-15-05484.2001. PMC  6762636. PMID  11466419.
  17. ^ а б Пинчовски С.А., Пиблес К.Л., Ким Х.Ж., Вердин Е, Финкбейнер С (2009). «Сарысулық реакция коэффициенті және болжамды жаңа транскрипция коэффициенті Arc / Arg3.1 генінің нейрондардағы экспрессиясын реттейді». Неврология журналы. 29 (5): 1525–37. дои:10.1523 / JNEUROSCI.5575-08.2009 ж. PMC  2874324. PMID  19193899.
  18. ^ а б c г. Кавашима Т, Окуно Н, Нонака М, Адачи-Моришима А, Кио Н, Окамура М, Такемото-Кимура С, Уорли ПФ, Бито Н (2009). «Arc / Arg3.1 промоторындағы синаптикалық белсенділікке жауап беретін элемент, белсендірілген нейрондарда ядродан синапсқа дейін сигнал беру үшін маңызды». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 106 (1): 316–21. Бибкод:2009PNAS..106..316K. дои:10.1073 / pnas.0806518106. PMC  2629236. PMID  19116276.
  19. ^ а б Кобаяши Х, Ямамото С, Маруо Т, Мураками Ф (2005). «Белсенділікпен реттелетін цитоскелетпен байланысты мРНҚ ақуызының дендриттік бағытталуы үшін қажет цис-әсер ететін элементті анықтау». Еуропалық неврология журналы. 22 (12): 2977–84. дои:10.1111 / j.1460-9568.2005.04508.x. PMID  16367764. S2CID  8091392.
  20. ^ а б Giorgi C, Yeo GW, Stone ME, Katz DB, Burge C, Turrigiano G, Moore MJ (2007). «EJC факторы eIF4AIII синаптикалық күш пен нейрондық ақуыз экспрессиясын модуляциялайды». Ұяшық. 130 (1): 179–91. дои:10.1016 / j.cell.2007.05.028. PMID  17632064. S2CID  14840114.
  21. ^ Tange TØ, Nott A, Moore MJ (2004). «Экзонды қосылыс кешенінің үнемі өсіп келе жатқан күрделілігі». Жасуша биологиясындағы қазіргі пікір. 16 (3): 279–84. дои:10.1016 / j.ceb.2004.03.012. PMID  15145352.
  22. ^ Гао Ю, Татаварти V, Корза Г, Левин М.К., Карсон Дж.Х. (2008). «Альфа-кальцимулинге тәуелді протеинкиназа II, нейрогранин және белсенділікпен реттелетін цитоскелетпен байланысқан ақуыз РНҚ-ны A2 жолымен мультиплекстелген дендриттік мақсаттау». Жасушаның молекулалық биологиясы. 19 (5): 2311–27. дои:10.1091 / mbc.E07-09-0914. PMC  2366844. PMID  18305102.
  23. ^ а б Пастузын Е.Д., Кейнс Р.Б., Кирнс-Смит, Тайби А.В., МакКормик Дж, Йодер Н, Белнап Д.М., Эрлендссон С, Морадо Д.Р., Бриггс Дж.А., Фешотт С, Шопан ДжД (2018-01-11). «Нейрондық гендік доға жасушааралық РНҚ-ны тасымалдауға қатысатын ретротранспозонды гаг протеинін кодтайды». Ұяшық. 172 (1-2): 275-288.e18. дои:10.1016 / j.cell.2017.12.024. ISSN  0092-8674. PMC  5923900. PMID  29570995.
  24. ^ Bloomer WA, VanDongen HM, VanDongen AM (2007). «Белсенділікпен реттелетін цитоскелетпен байланысты протеин Arc / Arg3.1 спектринмен байланысады және ядролық промиелоциттік лейкемия (PML) денелерімен байланысады». Миды зерттеу. 1153: 20–33. дои:10.1016 / j.brainres.2007.03.079. PMID  17466953. S2CID  17577498.
  25. ^ а б Chowdhury S, Shepherd JD, Okuno H, Lyford G, Petralia RS, Plath N, Kuhl D, Huganir RL, Worley PF (2006). «Arc / Arg3.1 AMPA рецепторларының айналымын реттеу үшін эндоцитарлы аппаратурамен өзара әрекеттеседі». Нейрон. 52 (3): 445–59. дои:10.1016 / j.neuron.2006.08.033. PMC  1784006. PMID  17088211.
  26. ^ Rao VR, Pintchovski SA, Chin J, Peebles CL, Mitra S, Finkbeiner S (2006). «AMPA рецепторлары икемділікке байланысты Arc-геннің ерте генінің транскрипциясын реттейді». Табиғат неврологиясы. 9 (7): 887–95. дои:10.1038 / nn1708. PMID  16732277. S2CID  6439070.
  27. ^ Эшли Дж, Корди Б, Лючия Д, Фрадкин LG, Будник V, Томсон Т (2018). «Ретровирус тәрізді Gag протеині Arc1 синаптикалық бутондар арқылы РНҚ мен трафикті байланыстырады». Ұяшық. 172 (1-2): 262–274.e11. дои:10.1016 / j.cell.2017.12.022. PMC  5793882. PMID  29328915.
  28. ^ Steward O, Wallace CS, Lyford GL, Worley PF (1998). «Синаптикалық активтендіру IEG Arc үшін мРНҚ-ны дендриттердегі белсендірілген постсинаптикалық алаңдар маңында селективті түрде оқшаулауға мәжбүр етеді». Нейрон. 21 (4): 741–51. дои:10.1016 / S0896-6273 (00) 80591-7. PMID  9808461. S2CID  15824001.
  29. ^ а б Хуанг Ф, Чотинер Дж.К., Стюард О (2007). «Дендриттердегі белсенді синаптикалық алаңдарға бағытталған Arc / Arg3.1 mRNA үшін актинді полимерлеу және ERK фосфорлануы қажет». Неврология журналы. 27 (34): 9054–67. дои:10.1523 / JNEUROSCI.2410-07.2007. PMC  6672203. PMID  17715342.
  30. ^ Канай Ю, Дохмае Н, Хирокава Н (2004). «Кинсин РНҚ-ны тасымалдайды: оқшаулау және РНҚ-тасымалдаушы түйіршіктің сипаттамасы». Нейрон. 43 (4): 513–25. дои:10.1016 / j.neuron.2004.07.022. PMID  15312650. S2CID  14770642.
  31. ^ Йошимура А, Фуджии Р, Ватанабе Ю, Окабе С, Фукуи К, Такуми Т (2006). «Миозин-Ва дендритті омыртқада мРНҚ / ақуыз кешенінің жиналуын жеңілдетеді». Қазіргі биология. 16 (23): 2345–51. дои:10.1016 / j.cub.2006.10.024. PMID  17141617. S2CID  604555.
  32. ^ Bagni C, Mannucci L, Dotti CG, Amaldi F (2000). «Синаптозомалардың химиялық стимуляциясы альфа -Са2 + / кальмодулинге тәуелді протеинкиназа II мРНҚ-ның полисомалармен байланысын модуляциялайды». Неврология журналы. 20 (10): RC76. дои:10.1523 / jneurosci.20-10-j0004.2000. PMC  6772680. PMID  10783400.
  33. ^ Yin Y, Edelman GM, Vanderklish PW (2002). «Мидың нейротрофиялық факторы синаптониуросомалардағы Arc синтезін күшейтеді». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 99 (4): 2368–73. Бибкод:2002 PNAS ... 99.2368Y. дои:10.1073 / pnas.042693699. PMC  122371. PMID  11842217.
  34. ^ Rial Verde EM, Lee-Osbourne J, Worley PF, Malinow R, Cline HT (2006). «Арка-arg3.1 ерте-ерте генінің экспрессиясының жоғарылауы AMPA рецепторлары арқылы синаптикалық берілісті азайтады». Нейрон. 52 (3): 461–74. дои:10.1016 / j.neuron.2006.09.031. PMC  3951199. PMID  17088212.
  35. ^ Шопан Дж.Д., Румбау Г, Ву Дж, Чодхури С, Платх Н, Куль Д, Хуганир РЛ, Уорли ПФ (2006). «Arc / Arg3.1 AMPA рецепторларының гомеостатикалық синаптикалық масштабтауына ықпал етеді». Нейрон. 52 (3): 475–84. дои:10.1016 / j.neuron.2006.08.034. PMC  1764219. PMID  17088213.
  36. ^ Лю Д, Бей Д, Пармар Х, Матус А (2000). «Белсенділікпен реттелетін, цитоскелетпен байланысты ақуыз (Arc) ерте эмбриогенез кезінде висцеральды эндодерманы ұйымдастыру үшін өте маңызды». Даму механизмдері. 92 (2): 207–15. дои:10.1016 / s0925-4773 (99) 00340-8. PMID  10727859. S2CID  1274133.
  37. ^ Plath N, Ohana O, Dammermann B, Errington ML, Schmitz D, Gross C және т.б. (2006). «Arc / Arg3.1 синаптикалық икемділік пен есте сақтауды нығайту үшін өте маңызды». Нейрон. 52 (3): 437–44. дои:10.1016 / j.neuron.2006.08.024. PMID  17088210. S2CID  2039086.
  38. ^ Impey S, Obrietan K, Storm DR (1999). «Жаңа байланыстар орнату: ERK / MAP киназа сигнализациясының нейрондық пластикадағы рөлі». Нейрон. 23 (1): 11–4. дои:10.1016 / s0896-6273 (00) 80747-3. PMID  10402188. S2CID  14011921.
  39. ^ Granado N, Ortiz O, Suárez LM, Martin ED, Céña V, Solís JM, Moratalla R (2008). «D1 емес, D5 допаминдік рецепторлары LTP, кеңістіктік оқыту және гипотокампадағы LTP-доғасы мен zif268 өрнегі үшін өте маңызды». Ми қыртысы. 18 (1): 1–12. дои:10.1093 / cercor / bhm026. PMID  17395606.
  40. ^ а б c Bloomer WA, VanDongen HM, VanDongen AM (2008). «Arc / Arg3.1 трансляциясы конвергентті N-метил-D-аспартат және Gs-байланысқан рецепторлық сигнал беру жолдарымен бақыланады». Биологиялық химия журналы. 283 (1): 582–92. дои:10.1074 / jbc.M702451200. PMID  17981809.
  41. ^ Brackmann M, Zhao C, Kuhl D, Manahan-Vaughan D, Braunewell KH (2004). «MGluRs нейрондық кальций сенсоры NCS-1 және VILIP-1 ақуыздарының экспрессиясын және in vivo гиппокампадағы arg3.1 / доғасының ерте генін реттейді». Биохимиялық және биофизикалық зерттеулер. 322 (3): 1073–9. дои:10.1016 / j.bbrc.2004.08.028. PMID  15336574.
  42. ^ Treisman R (1996). «Киназалық каскадтардың картасымен транскрипцияны реттеу». Жасуша биологиясындағы қазіргі пікір. 8 (2): 205–15. дои:10.1016 / s0955-0674 (96) 80067-6. PMID  8791420.
  43. ^ Ли Л, Картер Дж, Гао Х, Уайтхед Дж, Туртеллотта WG (2005). «Нейропластикаға байланысты доғалы ген - өсудің ерте реакциясының (Egr) транскрипциясы факторларының тікелей транскрипциялық мақсаты». Молекулалық және жасушалық биология. 25 (23): 10286–300. дои:10.1128 / MCB.25.23.10286-10300.2005. PMC  1291244. PMID  16287845.
  44. ^ Monti B, Berteotti C, A Конкурс (2006). «Ролипраманы субхроникалық жеткізу гиппокампалы CREB пен доғаны белсендіреді, ұстаманы күшейтеді және шартты қорқыныштың жойылуын бәсеңдетеді». Нейропсихофармакология. 31 (2): 278–86. дои:10.1038 / sj.npp.1300813. PMID  15988467.
  45. ^ Huff NC, Frank M, Wright-Hardesty K, Sprunger D, Matus-Amat P, Higgins E, Rudy JW (2006). «Ампдаланың гиппокампадағы гендердің экспрессиясының тез арада реттелуі, контексттік қорқынышты кондиционирлеу арқылы туындаған». Неврология журналы. 26 (5): 1616–23. дои:10.1523 / JNEUROSCI.4964-05.2006. PMC  6675489. PMID  16452685.
  46. ^ а б Guzowski JF, Lyford GL, Stevenson GD, Houston FP, McGaugh JL, Worley PF, Barnes CA (2000). «Егеуқұйрық гиппокампасындағы белсенділікке тәуелді доғалық ақуыздың экспрессиясын тежеу ​​ұзақ мерзімді потенциалдың сақталуын және ұзақ мерзімді есте сақтаудың консолидациясын нашарлатады». Неврология журналы. 20 (11): 3993–4001. дои:10.1523 / jneurosci.20-11-03993.2000. PMC  6772617. PMID  10818134.
  47. ^ Guzowski JF, Setlow B, Wagner EK, McGaugh JL (2001). «Кеңістіктік оқудан кейін егеуқұйрық гиппокампасындағы тәжірибеге тәуелді геннің экспрессиясы: Arc, c-fos және zif268 гендерін салыстыру». Неврология журналы. 21 (14): 5089–98. дои:10.1523 / jneurosci.21-14-05089.2001. PMC  6762831. PMID  11438584.
  48. ^ Келли МП, Deadwyler SA (2002). «Романның мінез-құлқын сатып алу артық жаттығудан гөрі Arc mRNA деңгейінің жоғарылауын тудырады». Неврология. 110 (4): 617–26. дои:10.1016 / s0306-4522 (01) 00605-4. PMID  11934470. S2CID  12146147.
  49. ^ Келли МП, Deadwyler SA (2003). «Ерте-ерте гендік доғаның тәжірибеге тәуелді реттелуі ми аймақтарында әр түрлі». Неврология журналы. 23 (16): 6443–51. дои:10.1523 / jneurosci.23-16-06443.2003. PMC  6740623. PMID  12878684.
  50. ^ Letzter R (2 ақпан 2018). «Ежелгі вирус адамның санасы үшін жауапты болуы мүмкін». Live Science.
  51. ^ Parrish NF, Tomonaga K (қаңтар 2018). «Metazoan жады үшін вирустық (доға) ұя». Ұяшық. 172 (1–2): 8–10. дои:10.1016 / j.cell.2017.12.029. PMID  29328922.
  52. ^ Pastuzyn ED, Day CE, Kearns RB, Kyrke-Smith M, Taibi AV, McCormick J және т.б. (Қаңтар 2018). «Нейрондық гендік доға жасушааралық РНҚ-ны тасымалдауға қатысатын ретротранспозонды гаг протеинін кодтайды». Ұяшық. 172 (1-2): 275-288.e18. дои:10.1016 / j.cell.2017.12.024. PMC  5884693. PMID  29328916.

Сыртқы сілтемелер

  • Адам ARC геномның орналасуы және ARC геннің егжей-тегжейлі беті UCSC Genome Browser.