Вилеволодон - Vilevolodon

Вилеволодон
Уақытша диапазон: Оксфордиан, 161–160 Ма
Ғылыми классификация e
Корольдігі:Анималия
Филум:Chordata
Сынып:Сүтқоректілер
Тапсырыс:†Харамиида
Отбасы:†Eleutherodontidae
Тұқым:†Вилеволодон
Луо т.б., 2017
Түр түрлері
Вильеволодон дипломдары
Луо т.б., 2017

Вилеволодон жойылған, мононды типтегі волан, ағаш эухарамиидтер[1][2] бастап Оксфордиан Қытайдың соңғы юра дәуірі. The тип түрлері болып табылады Вильеволодон дипломдары. Тұқым атауы Вилеволодон оның сырғанау қабілеттеріне сілтеме жасайды, Вильеволь (Латынша «планер» дегенді білдіреді) дон (Грек тілінен аударғанда «тіс») - сүтқоректілердің таксон атауларына арналған жалпы жұрнақ. Түр атауы дипломдар голотипте байқалатын жоғарғы және төменгі азу тістердің қосарланған миномет-оклюзиясына жатады; дипло (Грекше «қос» дегенді білдіреді), mylos (Грекше «ұнтақтау» дегенді білдіреді).[1]

Вилеволодон белгілі Tiaojishan формациясы Цинлун округінде, Қытай. Таңбалардың ерекше үйлесімі арқасында, Вилеволодон сүтқоректілердің морфологиясы мен тауашаларының тіршілік етуінің күрделене түскендігіне қосымша дәлелдер келтіреді. Воланты ретінде шөпқоректі өмір салты бұрыннан белгілі Териан планер, Вилеволодон тірек-қимыл конвергенциясының дәлелі ретінде де көрінеді сүтқоректілер формасы юра дәуіріндегі эволюциялық эксперимент.[1] Бірге Майопатагия, Вилеволодон сүтқоректілер эволюциясындағы ең алғашқы планерлерді білдіреді, олар ең ерте пайда болған териан планерлерінен шамамен 100 миллион жыл бұрын пайда болған.[3]

Тарих және жаңалықтар

Вильеволодон дипломдары Луо сипаттаған т.б 2017 жылы басқа эухарамидпен бір уақытта, Maiopatagium furculiferum. Сипаттамалар окклюзиядағы сақталған тістері бар бас сүйегіне және төменгі жақтың ішкі құлағына және карбонизденген қалдықтары бар краниальдан кейінгі толық қаңқаға негізделген. патагиалды сырғанау механизмі ретінде түсіндірілген тері қабығы. Холотип екі үлгіде сақталған қазба элементтері бар тақта және қарсы тақта арқылы ұсынылған. The голотип Қытайдың Хэбэй провинциясындағы Квинлун округіндегі Тяоцзянь түзілісінің Наншимен орнынан табылды және қазіргі уақытта Пекин табиғат тарихы мұражайында сақтаулы.[1]

Палеобиология

Азықтандыру экологиясы

Стоматологиялық морфологиялық сипаттамаларға сүйене отырып, Вилеволодон негізінен тұқымдар мен жұмсақ өсімдік тіндерінен тұратын шөпқоректі диета болған деген болжам жасалды. Cusp ұқсастығы скриді Жаңғақтар, тұқымдар мен жемістердің диетасы бар және жәндіктермен толықтырылған кеміргіштер кейбір әлеуетті ұсынады барлық жерде. Луо мұны дәлелдейді Вилеволодон болған жоқ жапырақ дегенмен, өйткені тістерде қылқан жапырақты таксондарға тән мықты кресттер жоқ, соның ішінде заманауи марсупиалды планерлер[4][1] Сүтқоректілердің барлық планерлері негізінен шөпқоректі болып табылады, демек, шөпті қоректенетін диеталық қорытынды Вилеволодон заманауи, ұқсас планерлермен сәйкес келеді.[1] Жалпы, ерекше тістер Вилеволодон сүтқоректілер формаларының белгілі стоматологиялық морфологиясын кеңейту, әсіресе триаспен салыстырғанда харамиидтер тістері кішірейтілген бассейндермен жиі өзгеретін және жақтың ішіндегі түзілген қатарларда жатқан сол қаптаманың.[1]

Қозғалыс

Вилеволодон ерікті және сырғанауға қабілетті деп түсіндіріледі. Менг т.б аяқ-қол сүйектерінің салыстырмалы пропорциясын және акромион -бұғана буын, бұл жылжымалы локомотив үшін қажетті позицияны қолдайтын иықтың айтарлықтай қозғалуына мүмкіндік берді. Акромион-клавикулалық буын құрылымы барлық уақытта тұрақты элеутеродонттар және жоғары қозғалғыштығына конвергентті жүретін локомотивтің бейімделуін білдіреді төс сүйегі -клавикула буыны терьер планерлерінде байқалады.[3] Астрагалдың қысқартылған пішіні және калканеус заманауи жарғанатқа және проксимальды педальға ұқсайды фаланг сіңірді бекіту үшін қолданылатын айқын ойығы бар, ол күшейту қабілеті жоғары сүтқоректілерде байқалады. Ұзартылған тамақтану және іліну үшін қажет.[3] Бірге қарастырған кезде, сырғанау қабілеттері мен альпинизм және қостинг мамандандырылған аяқтары өзгерді, бұл ағаштардың өмір салтын ұсынады Вилеволодон. Бұл таксондар ұнататын Элеутеродонтия класының басқа мүшелерімен сәйкес келеді Майопатагия, көпшілік ағаш болды.

Сипаттама

Патагий

Луо сүйек элементтерімен бірге сақталған т.б сырғанау немесе ұшуға көмектесу кезінде қолданылатын патагия немесе мембраналық құрылым ретінде түсіндірілді. Пропатагий, плагиопатагия және уропатагий кіші құрылымдары да анықталды. Морфометриялық талдау басқа жылжымалы Харамиидпен сабақтас жүргізілді, Maiopatagium furculiferum, дәл сол елді мекен сүтқоректілердің жылжымалы бейімделуіне және басқа қазбалы таксондарға сәйкес келеді.[5] The жамбас туралы Вилеволодон карбонизденген үлпектер мен патагиальды мембраналарға сығылған ұзын күзететін түктер ретінде сақталған. Терриан планерлерінің ішінде бұл патагий салыстырмалы түрде проатагий, плагиопатагий және уропатагий құрылымдарының пропорцияларына негізделген скриді кеміргіштермен сырғанауға ұқсас. Бұл құрылым және элютеродонттардың арасында көрінетін басқа сырғанау құрылымдары қазіргіден өзгеше аномалуридтер плагиопатагия тобық пен білекке дейін созылатындығымен, сондай-ақ олардың қазіргі кеміргіштер планерасынан және марсупиалды планерден айырмашылығы, Petauroides вуландары, оларда білектің немесе ульнар олекранонның стилиформ құрылымы жетіспейтіндігінде. Вилеволодон сонымен қатар қатты дамыған уропатагия мен пропатагия экспонаттары бар, мұнда марсупиалды планердегі құрылымдар анағұрлым аз көрінеді.[1]

Тістер

Стоматологиялық морфологиясы Вилеволодон ең үлкені болатын молярлардың қосарланған «миномет-оклюзия» окклюзиясымен сипатталады дистальды жоғарғы күрек тістердің төмпешігі қарама-қарсы төменгі молярдың ең терең дистальды бассейніне жабылады. Ең ұзын мезиальды төменгі күрек тістердің төмпешігі бір мезгілде қарама-қарсы жоғарғы күрек тістердің мезиалды бассейніне жабылады. STL модельдерін және томографияны сканерлеуді қолдану арқылы жүргізілген талдау бұл окклюзиялық өрнектің екі жақты ұсақтау және ұнтақтау мүмкіндіктерінің күрделі механизміне мүмкіндік беретіндігін көрсетеді.[1] Осындай окклюзиялық көрініс басқа Харамииттерде де байқалады, Арборохарамия[6] және Сянчжоу.[2] КТ Вилеволодон төменгі жақ сүйектерінде алмастыратын премолярлардың болмауын және молярлардың толығымен атқылағанын және жабық тамыр ұштарымен оқшауланғанын анықтаңыз. Алайда жоғарғы және төменгі азу тістер ортаңғы ауыстыруда ұсталады. Тістерді ауыстырудың бұл әдісі, азу тістермен және премолярлармен салыстырғанда, азу тістерін орнатудан тыс немесе потенциалды гетерохронды алмастырумен және атқылауымен, сүтқоректілер формасында ерекше.[7] Луо мұны дәлелдейді Вилеволодон не молярлық атқылаудың ерекше жылдамдатылған аяқталуы болды, немесе голотипте түсірілген азу тістерін ауыстыру паедоморфты ересек ерекшелігі.[1]

Ортаңғы құлақ

Басқа эухарамиидар сияқты.[8] құлақ сүйектері Вилеволодон төменгі жақ сүйегінен толық бөлінуге қол жеткізген жоқ.[1] Ортаңғы құлақтың ауысуы ретінде тісжегі төртбұрышты және буын сүйектерін және инкус пен сүйек сүйектерін модификациялау арқылы, сәйкесінше, сүтқоректілерді танудың, құлақ құрылымын сақтаудың белгісі болып табылады. Вилеволодон холотип оны эвхарамийдан ретінде орналастыру үшін маңызды болып қана қоймайды, сонымен қатар маңызды филогенетикалық әсерлері бар. Голотиптің ерекшеліктері а сүйек байланысты алдыңғы Меккелдің шеміршегіне дейін, ал эктотимпаникада алдыңғы аяқ пен тікелей шағылысқан ламина бар. Алдыңғы эктотимпаникалық мүше төменгі жақ сүйегінің ішкі жиегіндегі тістен кейінгі шұңқырда орналасқан. Бұл ойық басқа маммаформаларда ұқсас орналасқан,[8] дегенмен, ол тар және қысқа Вилеволодон, және артқы жағында тісжегі кондиласына дейін созылмайды. КТ-ға және сақталудың жақындығына негізделген Меккелдің шеміршегі және эктотимпаникалық бір-біріңізбен еркін байланысыңыз. Луо т.б осы екі элементті синодонттар мен басқа да сүтқоректілер формаларына ұқсас етіп сабақтас етіп қалпына келтірді.[1] Әзірге Морганукодон және басқа докодонттарда заманауи сүтқоректілерге ұқсас дифидонт (екі тіс жиынтығы) ауыстыру, ол ерте онтогенез кезінде аяқталады. Луо т.б бұл дифиодонтты тісті алмастырудың гетерохронды өзгеріске ұшырағанын болжайды және мүмкін гомоплазия ерте сүтқоректілер формасында.[1]

Жіктелуі

Вилеволодон кладқа жатады Эухарамиида, және Элеутеродонтия кіші тобы. Элеутеродонтия ішінде, Вилеволодон қарындас таксон сияқты өтірік айтады Майопатагия, Megaconus, Шеншоу, Сянчжоу, Sineleutherus, және Арборохарамия. Алайда, Эухарамииданың сүтқоректілер формаларының және Сүтқоректілер біраз уақыттан бері пікірталас тақырыбына айналды. Қазіргі зерттеулер көрсеткендей, Эухарамиидандықтар базальды сүтқоректілер формалары болып табылады, олар әр түрлі сипаттамаларға негізделген, соның ішінде тісжегі және диета, және төменгі жақ сүйектерінің ортаңғы құлақтың сүйектеріне айналуы.[1][3][5][9][10]

Ең үлкен пікірталас Эухарамииданың тәж тобындағы сүтқоректілер қатарында немесе бағаналы топтық сүтқоректілер формасы ретінде орналасуына байланысты. Оқшауланған Харамиид тістері қазба сүтқоректілерінің алғашқы белгілерінің бірі болып саналса да, бұл элементтерді бағдарсыз және жақта орналаспай диагностикалау қиынға соқты, сондықтан бастапқыда Харамиидтерді сүтқоректілердің тәж тобына қарындас ретінде жатқызу үшін қолданылды, мультитуберкулата, молярлар арасындағы үстірт ұқсастық негізінде. Краниодентальды және посткраниальды элементтерді бейнелейтін Харамиидтің қазба сынамалары алғашқы диагноздан бері табылды және сипатталды, ал соңғы зерттеулер олардың нақтылануы үшін жұмыс істеді филогения. Харамиидтердің гипотезасы бойынша соңғы нұсқасы және эухарамиидтер, Краузе, сүтқоректілердің мүшесі. т.б гондванатериялық-мультитуберкулездік кладқа жақын таксономиялық қатынасты орнықтырды.[11] Бірнеше Эухарамиида мен мультитуберкулаталы таксондар арасындағы краниодентальды және посткраниялық ұқсастықтарға негізделген, соның ішінде екі қатарлы молярлы өрнек және екі жақты окклюзия, Эухарамииданың мультиуберкуляттарға қарындас ретінде орналасуын ұсынады.[10] Керісінше, окклюзиялық қозғалыс Харамийидтен қалпына келтірілді, Харамиявия, мультитуберкулезді сүтқоректілерден ерекшеленеді, ал оларды кейінгі филогенетикалық талдау Харамиидтерді сүтқоректілерден шығарады.[9]

Тапсырыс †Харамиида<реферат«Таксономиялық тізімдер - сүтқоректілер». Алынған 30 желтоқсан 2015.</ref>[12][13]

Стратиграфия

Вилеволодон Тяодзишань түзілімінен белгілі және 161 - 160 миллион жас аралығында деп есептелетін соңғы юраның оксфорди дәуірінде орналасқан, бұл аймақтық фоссилмен стратиграфиялық корреляцияға негізделген, Qaidamestheria, юра шаяндары шаяндарының бір түрі.[1] Тяодзишань формациясы басқа эухарамиидтердің голотиптерін берді, соның ішінде Шеншоу[5] және Майопатагия.[3] Тяодзишань қабатының геологиясы жоғары деңгейлермен сипатталады пирокластикалық және жанартау жынысы, оның ішінде жоғары деңгейлер андезиттік брекчиалар, туфтар, және басқа да әр түрлі брекцияланған лавалар.[14]

Палео қоршаған орта

Тяоцишань түзілімінен алынған флора ортаңғы мен юраның ортасын білдіретін а субтропикалық дейін қоңыржай тарихқа дейінгі Ляонин және Хэбэй провинцияларында жылы және ылғалды климаты бар орта. Үлгіленген қылқан жапырақты ағаштағы өсу сақиналарын талдау осы аралықта тұрақты және айқын маусымдық климатты қолдайды.[15] Бұл жағдайлар болжанған өмір салты мен экологиялық талаптарға сәйкес келеді Вилеволодон және басқа ағаш, жылжымалы эухарамиидтер. Ағаш өмір сүруге қолайлы организмдер болғандықтан, олардың жойылып кетуі ықтимал Вилеволодон және басқа эухарамидандарға орман флорасының айналымы және юра-бор кезеңімен байланысты гимносперм-басым экожүйелерден ауысу себеп болды.[16]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к л м n o Luo ZX, Meng QJ, Grossnickle DM, Liu D, Neander AI, Zhang YG, Ji Q (тамыз 2017). «Юра экожүйесінде сүтқоректілердің құлақтың эволюциясы мен тамақтануға бейімделуінің жаңа дәлелі». Табиғат. 548 (7667): 326–329. дои:10.1038 / табиғат23483. PMID  28792934.
  2. ^ а б Bi S, Wang Y, Guan J, Sheng X, Meng J (қазан 2014). «Юраның үш жаңа эухарамиидан түрлері сүтқоректілердің ерте дивергенциясын күшейтеді». Табиғат. 514 (7524): 579–84. дои:10.1038 / табиғат 13718. PMID  25209669.
  3. ^ а б c г. e Мэн QJ, Grossnickle DM, Liu D, Zhang YG, Neander AI, Ji Q, Luo ZX (тамыз 2017). «Юрадан жаңа сырғитын сүтқоректілер пішіндері». Табиғат. 548 (7667): 291–296. дои:10.1038 / табиғат23476. PMID  28792929.
  4. ^ Luo ZX, Gatesy SM, Jenkins FA, Amaral WW, Shubin NH (желтоқсан 2015). «Соңғы триас дәуіріндегі Харамиявия формасындағы сүтқоректілердің мандибулярлық және стоматологиялық сипаттамалары және олардың базальды сүтқоректілер эволюциясы». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 112 (51): E7101-9. дои:10.1073 / pnas.1519387112. PMC  4697399. PMID  26630008.
  5. ^ а б c Мэн Дж, Ху Ю, Ван Ю, Ванг Х, Ли С (желтоқсан 2006). «Қытайдың солтүстік-шығысындағы мезозойлық жылжымалы сүтқоректі». Табиғат. 444 (7121): 889–93. дои:10.1038 / табиғат05234. PMID  17167478.
  6. ^ Чжен Х, Би С, Ванг Х, Менг Дж (тамыз 2013). «Жаңа аромалық харамиид юра кезеңіндегі сүтқоректілердің алуан түрлілігін көрсетеді». Табиғат. 500 (7461): 199–202. дои:10.1038 / табиғат12353. PMID  23925244.
  7. ^ Luo Z, Kielan-Jaworowska Z, Cifelli RL (2004-12-01). «Сүтқоректілердегі тіс алмастыру эволюциясы». Карнеги Жаратылыстану Музейінің Хабаршысы: 159–175. дои:10.2992 / 0145-9058 (2004) 36 [159: EODRIM] 2.0.CO; 2. ISSN  0145-9058.
  8. ^ а б Luo Z (желтоқсан 2011). «Сүтқоректілердің құлақтарының мезозой эволюциясындағы даму заңдылықтары». Экология, эволюция және систематиканың жылдық шолуы. 42 (1): 355–380. дои:10.1146 / annurev-ecolsys-032511-142302.
  9. ^ а б Luo ZX, Gatesy SM, Jenkins FA, Amaral WW, Shubin NH (желтоқсан 2015). «Соңғы триас дәуіріндегі Харамиявия формасындағы сүтқоректілердің мандибулярлық және стоматологиялық сипаттамалары және олардың базальды сүтқоректілер эволюциясы». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 112 (51): E7101-9. дои:10.1073 / pnas.1519387112. PMC  4697399. PMID  26630008.
  10. ^ а б Дженкинс Ф.А., Гейтси С.М., Шубин Н.Х., Амарал WW (ақпан 1997). «Харамиидтер және триас сүтқоректілерінің эволюциясы». Табиғат. 385 (6618): 715–8. дои:10.1038 / 385715a0. PMID  9034187.
  11. ^ Krause DW, Hoffmann S, Wible JR, Кирк EC, Шульц Дж.А., фон Кенигсвальд W, Гроенке JR, Росси Дж.Б., О'Коннор П.М., Сейфферт ER, Дюмонт ER, Холлоуэй WL, Роджерс RR, Рахантарисоа Л.Ж., Кемп АД, Андриамиалисон Х. (Қараша 2014). «Гондванатериялық сүтқоректінің алғашқы бас сүйектерінің қалдықтары керемет мозайканы анықтайды». Табиғат. 515 (7528): 512–7. дои:10.1038 / табиғат 13922. PMID  25383528.
  12. ^ Хан Г, Сигонно-Рассел Д, Вутерс Г (1989). «Theroteinidae туралы жаңа деректер - олардың Paulchoffatiidae және Haramiyidae-мен қарым-қатынасы». Geologica және Paleontologica. 23: 205–215.
  13. ^ McKenna MC, Bell SK (1997). Сүтқоректілердің жіктелуі: түр деңгейінен жоғары. Колумбия университетінің баспасы.
  14. ^ Цзян З, Ванг Й, Филипп М, Чжан В, Тянь Н, Чжен С (желтоқсан 2016). «Гинкго ағашы эволюциясының алғашқы сатысы туралы түсінік беретін юра ағашы». Ғылыми баяндамалар. 6 (1): 38191. дои:10.1038 / srep38191. PMC  5159789. PMID  27982113.
  15. ^ Yongdong W, Ken'ichi S, Wu Z, Shaolin Z (қаңтар 2006). «Батыс Ляонин, Қытайдағы Тяодзишань түзілімінен шыққан ортаңғы юра флораларының биоалуантүрлілігі мен палеоклиматы». Жаратылыстану ғылымындағы прогресс. 16 (қосымша): 222-30.
  16. ^ Хан Г, Мао Ф, Би С, Ванг Й, Мэн Дж (қараша 2017). «Бес есту сүйегінің құлағы бар юраның сырғитын эухарамиидан сүтқоректісі». Табиғат. 551 (7681): 451–456. дои:10.1038 / табиғат 24483. PMID  29132143.