Стрепсиррини - Strepsirrhini

Өте ұқсас терминдерді түсіндіру үшін қараңыз Адапформалар және Lemuriformes.

Стрепсиррини
Уақытша диапазон: Ерте эоцен - қазіргі
Suborder Strepsirrhini.jpg
Стрепсирриннің алуан түрлілігінің үлгісі; сегіз биологиялық тұқым бейнеленген (жоғарыдан, солдан оңға): Лемур, Propithecus, Даубентония, Varecia, Микросебус, †Дарвиний, Лорис, Отолемур.
Ғылыми классификация e
Корольдігі:Анималия
Филум:Chordata
Сынып:Сүтқоректілер
Тапсырыс:Приматтар
Қосымша тапсырыс:Стрепсиррини
É. Геофрой, 1812
Құқық бұзушылықтар

†Адапформалар
Lemuriformes[a] (Мәтінді қараңыз)

апа: Гаплорхини

Табылған сайттармен кеңейтілген стрепсиррин диапазоны.png
● Эоцен-миоцен қалдықтары
     Стрепсиррин приматтарының қатары

Стрепсиррини немесе Стрепсирхини (/ˌстрɛбсəˈрaɪnмен/ (Бұл дыбыс туралытыңдау); СТРЕП-са-RY-қыз ) Бұл қосалқы туралы приматтар қамтиды лемуриформ тұратын приматтар лемурлар туралы Мадагаскар, галагос («бұталар») және кастрюльдер бастап Африка, және лорис бастап Үндістан және Оңтүстік-Шығыс Азия.[a] Жиынтықта оларды стрепсирриндер деп атайды. Сондай-ақ жойылып кеткен субординарға жатады бейімделген кезінде өркендеген приматтар Эоцен Еуропада, Солтүстік Америкада және Азияда, бірақ көпшілігінде жоғалып кетті Солтүстік жарты шар климат салқындаған кезде. Кейде адапформды «лемур тәрізді» деп атайды, дегенмен лемураның да, адапформаның да әртүрлілігі бұл салыстыруды қолдамайды.

Стрепсирриндер «ылғалды» (ылғалды) ринарий (тұмсық ұшы) - демек, ауызекі, бірақ дәл емес «дымқыл мұрын» термині - иттер мен мысықтардың ринерлеріне ұқсас. Олардың миы салыстырмалы түрде қарағанда кішірек симиандар, үлкен хош иістендіргіштер иіс үшін, а вомероназальды мүше анықтау феромондар және а екіжасылды жатыр бірге эпителиохориялық плацента. Олардың көздері а шағылысатын қабат оларды жақсарту түнгі көру және олардың көз ұялары қосу а сүйек сақинасы көздің айналасында, бірақ олардың артында жұқа сүйектің қабырғасы жоқ. Стрепсиррин приматтары өздігінен өндіреді С дәрумені, ал гаплорин приматтар оны диеталардан алуы керек. Лемур формалы приматтар а тісжегі, алдыңғы жағында, ауыздың төменгі бөлігінде мамандандырылған тістер жиынтығы, көбінесе кезінде теріні тарауға қолданылады күтім.

Бүгінгі тірі стрепсирриндер қауіп төніп тұр байланысты тіршілік ету ортасын бұзу, аң аулау бұта еті, және тірі түсіру экзотикалық үй жануарлары сауда. Тірі және жойылған стрепсирриндер де мінез-құлық жағынан алуан түрлі, дегенмен бәрі бірінші кезекте ағаш (ағаш үйі). Тірі лемориформалардың көпшілігі түнгі, ал көптеген формалар болған тәуліктік. Тірі және жойылған топтар, ең алдымен, тамақтанады жеміс, жапырақтары, және жәндіктер.

Этимология

The таксономиялық Strepsirrhini атауы Грек στρέψις стрепсис «бұрылыс айналымы» және ῥίς рис «мұрын, тұмсық, (т. б.) мұрын тесіктері» (ГЕН ῥινός керіктер),[4] бұл синустық (үтір тәрізді) мұрын тесіктерінің пайда болуын білдіреді ринарий немесе дымқыл мұрын.[5][6] Бұл атауды алғаш рет француздар қолданған натуралист Étienne Geoffroy Saint-Hilaire 1812 жылы а субординалды Платирринимен салыстыруға болатын дәреже (Жаңа әлем маймылдары ) және Катаррини (Ескі әлем маймылдары ).[7] Оның сипаттама, ол айтты «Les narines terminales et sinueuses«(» Нострилдер терминалы және орамасы «).[8]

Британдық болған кезде зоолог Реджинальд Иннес Покок Strepsirrhini-ді қайта тірілтті және анықталды Гаплорхини 1918 жылы ол екіншісін алып тастады[9] екеуінен де «r» («Стрепси.»рхини »және« Хаплорhini «орнына» Strepsirrхини »және« Хаплоrrхини «),[10][11] ол Платирриниден немесе Катарриниден екінші «r» -ді алып тастамаса да, екеуін де Е деп атады. 1812 жылы геофрой. Пококтан кейін көптеген зерттеушілер Стрепсирриниді бір «r» әріпімен жазуды жалғастырды приматологтар Паулина Дженкинс пен Прю Напье 1987 жылы қателікке назар аударды.[12]

Эволюциялық тарих

Стрепсирриндерге жойылған адапформалар және лемуриформ лемуралар мен лоризоидтар кіретін приматтар (лорис, кастрюльдер, және галагос ).[13] Стрепсирриндер приматтың басында гаплоринді приматтардан бөлініп шықты радиация 55 мен 90 мя аралығында. Ескі алшақтық күндеріне негізделген генетикалық талдау бағалау, ал жас күндер сирек кездеседі қазба қалдықтары. Лемур формалы приматтар екеуінен де дамыған болуы мүмкін церкамонииндер немесе сиваладапидтер, екеуі де Азияда пайда болуы мүмкін бейімделген формалар болды. Олар бір кездері эволюцияланған деп ойлаған адапидтер, ең алдымен Еуропадан келген адапформаның неғұрлым мамандандырылған және жас тармағы.

Приматикалық филогения
 Euarchonta  
 

Сканденция (христиандар)

 
 Приматоморфа  
 

Dermoptera (колугос)

 
Примат /
 

 

 
Эприматтар
Гаплорхини
 

Симиандар

 
 

Тарсье

 
 

†Омомиформалар

 
 
Стрепсиррини/
 

 

 
Strepsirrhini тәжі/
 

Лорисоидтар

 
 

Лемурлар

 
Lemuriformes
Адапформалар
 
Plesiadapiformes
 
 
Алғашқы нағыз приматтар (эвриматтар) пайда болғаннан кейін көп ұзамай стрепсирриндер мен гаплорхиндер әр түрлі болды. Эприматтар арасындағы қатынас, қаскүнемдер, колугос, және plesiadapiforms аз сенімді. Кейде плезиадапформалар эприматтармен астына топтасады тапсырыс Приматтар, колугалар астындағы приматтармен топтастырылған Приматоморфа және төртеуі де топтастырылған Euarchonta.[14]Crown strepsirrhini Adapiformes ағашының тереңінде пайда болуы мүмкін. [15]

Лемурлар рафт Африкадан Мадагаскарға 47 мен 54 мя аралығында, ал лорис африкалық галагодан 40 мяға жуық бөлініп, кейінірек Азияны отарлады. Лемурформалар, әсіресе Мадагаскар лемурлары, көбінесе «тірі қалдықтар «немесе мысал ретінде»базальды «, немесе» төменгі «приматтар.[16][17][18] Бұл көзқарастар тарихи тұрғыдан түсінуге кедергі келтірді сүтқоректілер эволюциясы және стрепсиррин белгілерінің эволюциясы,[16] олардың иіске тәуелділігі сияқты (иіс сезу ), олардың қаңқа анатомиясының сипаттамалары және олардың ми мөлшері, олар салыстырмалы түрде аз. Лемурларға қатысты табиғи сұрыптау приматтардың осы оқшауланған популяциясын едәуір әртараптандыруға және бай әртүрлілікті толтыруға итермеледі экологиялық қуыстар, олардың миына қарағанда аз және күрделі миына қарамастан.[17][18]

Түсініксіз

Стрепсирриндер, симиандар мен шайырлар арасындағы алшақтық приматтар алғаш дамығаннан кейін дерлік пайда болған.[19] Табылған қазбалар аз болса да өмір сүру приматтар топтары - лемуриформалар, шайырлар және симиандар - ерте, орта эоценнен белгілі,[20][21][22] генетика мен жақында табылған табылған заттардың дәлелдемелері олардың ерте кездерде болуы мүмкін екенін болжайды адаптивті сәулелену.[23]

Симиан мен тарсиер дамыған алғашқы приматтардың шығу тегі құпия болып табылады. Олардың шыққан жері де, шыққан тобы да белгісіз. Дегенмен қазба қалдықтары олардың алғашқы нұсқасын көрсету радиация Солтүстік жарты шар өте егжей-тегжейлі,[24] тропиктен алынған қазба қалдықтары (ол жерде алдымен приматтар пайда болуы ықтимал), әсіресе приматтар мен басқа да ірі кезеңдерде өте сирек кездеседі. қаптамалар[b] туралы эвтерия алдымен сүтқоректілер пайда болды.

Тропикалық сүйектердің болмауы, генетиктер және приматологтар генетикалық анализдер қолданып, приматтардың шығу тегі мен олардан кейінгі уақыт арасындағы байланысты анықтады бөлінді. Осыны қолдану молекулалық сағат, негізгі приматтардың шығу тегі үшін алшақтық күндері приматтардың алғашқы мысалдар қазба деректерінде пайда болғанға дейін 40 миллион жылдай бұрын 80-90 мядан астам дамыған деген болжам жасады.[25]

Ерте приматтар үшін бейімделулер болған ағашты қозғалыс бұл бұтақтардың бойымен маневр жасауға мүмкіндік берді жіңішке лорис.

Ерте приматтарға екеуі де кіреді түнгі және тәуліктік ұсақ денелі түрлер,[26] және барлығы ағашты, қолдары мен аяқтары кішкентай бұтақтарда маневр жасауға бейімделген.[27] Plesiadapiforms басынан бастап Палеоцен оларды кейде «архаикалық приматтар» деп санайды, өйткені олардың тістері ерте приматтардың тістеріне ұқсайды және ағаштарда өмір сүруге бейімделулерге ие болды, мысалы, үлкен саусақтар (hallux ). Плезиадапформалар приматтармен тығыз байланысты болғанымен, олар а парафилетикалық приматтар тікелей дамыған немесе болмауы мүмкін топ,[28] және кейбір тұқымдас неғұрлым тығыз байланысты болуы мүмкін колугос,[c] олар приматтармен тығыз байланысты деп саналады.[29]

Алғашқы нағыз приматтар (эвриматтар) қазба материалдарында ертеге дейін көрінбейді Эоцен (~ 55 мя), сол кезде олар жылдамдықтың қысқа мерзімінде Солтүстік жарты шарда сәулеленді ғаламдық жылуы ретінде белгілі Палеоцен-эоцен жылулық максимумы.[23] Бұл алғашқы приматтар Канций, Донрусселия, Алтаний, және Тейлхардина солтүстік континенттерде,[30] сонымен қатар неғұрлым күмәнді (және фрагментті) сүйектер Altiatlasius Африка палеоценінен.[19] Бұл ең ерте қазба қалдықтары көбінесе адапформалар деп екі топқа бөлінеді[d] және омомиформалар.[e] Екеуі кенеттен пайда болды өтпелі формалар шығу тегін,[31] және екі топ та алуан түрлілікке бай және бүкіл эоценде кең таралған.

Соңғы дамыған адаптерлер - бұл дамыған, әр түрлі және кең таралған топ Эоцен (56 - 34 миллион жыл бұрын [мя ]) Еуропада, Солтүстік Америкада және Азияда. Олар көбінен жоғалып кетті Солтүстік жарты шар климат салқындаған кезде: бейімделген формалардың соңғысы соңында аяқталды Миоцен (~ 7 мя).

Адапиформалық эволюция

Нотарктус, Солтүстік Американың адапформының түрі лемурге ұқсайды, бірақ оларды тудырмады.

Адапиформалы приматтар лемурмен көптеген анатомиялық ұқсастықтармен жойылған стрепсирриндер.[32] Оларды кейде лемур тәрізді приматтар деп те атайды, дегенмен лемуралардың да, адапформдардың да әртүрлілігі бұл ұқсастықты қолдамайды.[33]

Тірі стрепсирриндер сияқты адапформалар да алуан түрлі болды,[16] 2000-шы жылдардың басында қазба материалдарынан белгілі кем дегенде 30 тұқымдас және 80 түр бар.[34][35] Олар әр түрлі болды Лауразия эоцен кезінде,[32] а арқылы Солтүстік Америкаға жететіндер жердегі көпір.[36]Олар сол кезден бастап қазба қабаттарынан табылған ең кең таралған сүтқоректілердің бірі болды. Африканың солтүстігінде де сирек кездесетін түрлер табылды.[32] Адаптиформалардың ең базальына тұқымдастар жатады Канций Солтүстік Америка мен Еуропадан және Донрусселия Еуропадан. Соңғысы бәрінен көп ата-баба қасиеттері, сондықтан оны көбінесе а деп санайды апалы-сіңлілі топ немесе сабақ тобы басқа формалық формалар.[37]

Адапформдар көбінесе үш үлкен топқа бөлінеді:

  • Адапидтер ең көне үлгілері болғанымен (көбінесе Еуропада)Адапоидтар орта еоцендік Қытайдан) олардың Азияда және иммиграцияда дамығанын көрсетеді. Олар Еуропада қайтыс болды Grande Coupure, маңызды бөлігі жойылу оқиғасы эоценнің соңында.[38]
  • Нотарктидтер Мадагаскардың кейбір лемурларына өте ұқсас Еуропа мен Солтүстік Америкадан келеді. Еуропалық филиал жиі аталады церкамонииндер.[39] Солтүстік Америка филиалы Эоцен кезеңінде өркендеді, бірақ тірі қалған жоқ Олигоцен.[40][41] Адаптидтер сияқты, еуропалық филиал да эоценнің аяғында жойылды.[36]
  • Сиваладапидтер Азияның оңтүстік және шығыс бөліктері ең танымал Миоцен және эоцен / олигоцен шекарасынан өткенде ғана өмір сүруге бейімделген формалар (~ 34 мя). Олардың басқа адаптерлермен байланысы түсініксіз болып қалады.[42] Олар миоценнің соңына дейін жоғалып кетті (~ 7 мя).[32]

Адапиформалы және лемуриформалы приматтар арасындағы байланыс айқын көрсетілмеген, сондықтан адапформалардың парафилетикалық сабақ тобы ретінде орналасуы күмән тудырады. Молекулалық сағат деректері де, жаңа қазба қалдықтары да басқа приматтардан лемуриформалық дивергенция мен кейінгі лемур-лоризоидтың бөлінуі екеуі де эоценнің басында адапформалар пайда болғанын болжайды.[31] Калибрлеудің жаңа әдістері молекулалық сағат пен қазба жазбалары арасындағы сәйкессіздікті жақындастыра алады, бұл дивергенцияның жақындау күндерін жақсартады.[43] Табылған қалдықтар стрепсиррин адапформдары мен гаплоргин омомиформаларының ерте эоценге дейін дербес дамып келе жатқандығын көрсетеді, дегенмен олардың базальды мүшелері палеоцен кезеңінде (66-55 мя) әр түрлі болғандығын дәлелдейтін тістермен ұқсастықтарға ие.[32]

Лемурформды эволюция

Сондай-ақ оқыңыз: Лемурлардың эволюциясы

Лемуриформаның шығу тегі түсініксіз және пікірталас. Американдық палеонтолог Филипп Гингерич лемуриформалы приматтар адапттардың алдыңғы төменгі тістері мен ұқсастықтары негізінде еуропалық адапидтердің бірнеше тұқымдарының бірінен дамыған деген болжам жасады. тісжегі лемориформадан; дегенмен, бұл өтпелі сүйектердің болмауына байланысты бұл көзқарас қатты қолдау таппайды.[44] Оның орнына лемуриформалар Африканың солтүстігіне қоныс аударған азиялық серкамонииндердің немесе сиваладапидтердің өте ерте тармағынан таралуы мүмкін.[22][45]

40 миллион жылдық қазба лоризоидтары ашылғанға дейін (Каранисия, Сахарагалаго, және Вадилемур ) ішінде Эль-Фаюм кен орындары Египеттің 1997-2005 жж. арасында ең көне лемориформалар ерте миоценнен (~ 20 мя) шыққан. Кения және Уганда. Бұл жаңадан табылған заттар лемуриформалы приматтардың Афро-Арабияда орта эоцен кезінде болғанын және лемуриформ тегі мен барлық басқа стрепсирриндік таксондардың оған дейін әр түрлі болғандығын көрсетеді.[46][47][48] Джебелемур бастап Тунис Эоценнің соңында немесе ерте ортада пайда болады (52-ден 46 мяға дейін) және церкамониин болып саналады,[49] сонымен қатар лемуриформ сабағы болуы мүмкін.[22] Азибиидтер бастап Алжир шамамен сол уақытта кездеседі және топтың қарындастары болуы мүмкін джебелемуридтер. Бірге Плезиопитекус Египеттің соңындағы Егозиядан үшеуі Африкадан шыққан лемориформаларға сәйкес келуі мүмкін.[45]

Молекулалық сағаттың бағалауы палеоцен кезеңінде Африкада лемуралар мен лорисоидтардың бөлінуі шамамен 62 мяны құрайды. 47-44 миля аралығында лемурлар Мадагаскарға тарап кетті рафтинг.[47] Лемурлар оқшауланған түрде, қазіргі уақытта маймылдар мен маймылдар жиі толтыратын тауашаларды әртараптандырып, толтырды.[50] Африкада лориалар мен галагосалар эвоцен кезінде әр түрлі болды, шамамен 40 мя.[47] Мадагаскардағы лемурлерден айырмашылығы, олар басқа сүтқоректілер сияқты маймылдар мен маймылдармен бәсекелесуге мәжбүр болды.[17]

Жіктелу тарихы

Стрепсирриндер таксономиясы даулы және күрделі тарихы бар. Шатастырылған таксономиялық терминология мен шамадан тыс жеңілдетілген анатомиялық салыстырулар приматтар мен стрепсиррин туралы қате түсініктер тудырды филогения, синглдің айналасындағы бұқаралық ақпарат құралдарының назарын суреттейді «Ида» қалдықтары 2009 жылы.

Strepsirrhini субордины ұсынған É. Геофрой 1812 жылы.

Стрепсирринді приматтар алдымен тұқымдасқа топтастырылды Лемур швед таксономигі Карл Линней ішінде 10-шы шығарылым Systema Naturae 1758 жылы жарық көрді. Сол кезде тек үш түр танылды, олардың біреуі (колуго) енді примат деп танылмайды.[51] 1785 жылы голландиялық натуралист Питер Боддаерт тұқымдас бөлді Лемур екі тұқымға: Просимия лемурлар, колуго және таразылар үшін Тардиградус лорис үшін.[52] Он жылдан кейін É. Geoffroy және Джордж Кювье шайырлар мен галагостарды артқы аяғындағы ұқсастықтарға байланысты топтастырды морфология, неміс зоологы қолдайтын көзқарас Иоганн Карл Вильгельм Иллигер, кім оларды орналастырды отбасы Макротарси лемурлар мен патсиерлерді 1811 жылы Просимия (Просимии) отбасына орналастыру кезінде. Тарсиер-галаго классификациясын қолдану 1898 жылға дейін, голландиялық зоолог болғанға дейін, көптеген жылдар бойы жалғасты. Амбросиус Хубрехт екі түрін көрсетті плацентация (қалыптастыру плацента ) екі топта.[53]

Ағылшын салыстырмалы анатом Уильям Генри Гүл құрды қосалқы Лемуроидея 1883 ж. Осы приматтарды ағылшын тілінде топтастырылған симиандардан ажырату үшін биолог Әулие Джордж Джексон Миварт Anthropoidea (= Simiiformes) субордины. Флордың айтуынша, Lemuroidea субординасында Lemuridae (лемурлар, лоризалар және галагос), Chiromyidae (ае-ае ), және Tarsiidae (шайғыштар). Кейін Лемуроидеаның орнына Иллигердің Просимии субордины келді.[53] Көптеген жылдар бұрын, 1812 ж. Джеофрой алдымен субтрандрды Стрепсиррини деп атады, оған ол шайғыштарды енгізді.[54] Бұл таксономия 1918 жылға дейін байқалмады, Покок мұрын құрылымын салыстырып, Стрепсиррини субординарының қолданысын қалпына келтірді, сонымен бірге фарсиерлер мен симиандарды жаңа субардинаға, яғни Гаплорхиниге ауыстырды.[10][53] Тек 1953 ж., Британдық анатомия болған кезде ғана Уильям Чарльз Осман Хилл стрепсиррин анатомиясына бүкіл көлемін жазды, бұл Пококтың таксономиялық ұсынысы байқалып, кеңінен қолданыла бастады. Содан бері приматтардың таксономиясы Стрепсиррини-Хаплорхини мен Просимии-Антропоидеа арасында бірнеше рет ауысты.[53]

Оқу әдебиеттерінің көпшілігінде алғашқы потенциалды таксономияның негізі қарастырылған, оның ішінде бірнеше әлеуетті таксономиялық схемалар бар.[55] Сарапшылардың көпшілігі келіседі филогения,[56] көптеген приматтар классификациясының кез келген деңгейіне келіспейді.[55]

Бәсекелес стрепсирринді таксономиялық номенклатура
2 бұзушылық[2]3 бұзушылық[3]
  • Suborder Стрепсиррини
    • Құқық бұзушылық †Адапформалар
      • Superfamily †Adapoidea
        • Отбасы †Adapidae
        • Отбасы †Нотарктида
        • Отбасы †Sivaladapidae
    • Лемур формалары
      • Superfamily Lemuroidea
        • Отбасы †Archaeolemuridae
        • Cheirogaleidae тұқымдасы
        • Daubentoniidae тұқымдасы
        • Indriidae тұқымдасы
        • Lemuridae тұқымдасы
        • Lepilemuridae тұқымдасы
        • Отбасы †Megaladapidae
        • Отбасы †Palaeopropithecidae
    • Lorisiformes
      • Суперотбасы Lorisoidea
        • Lorisidae отбасы
        • Galagidae отбасы

Даулар

1970, 1980 ж.ж. және 2000 жж. Басында приматологияда ең жиі қайталанатын пікірталастар симиандармен де, басқа прозимилермен де салыстырғанда патрондардың филогенетикалық жағдайына қатысты болды.[57][58] Тарсияларды көбінесе Хаплорхини субардинасында симиандармен немесе Просимии субрегісінде стрепсирриндермен орналастырады.[50] Просимии - бұл екі дәстүрлі приматтардың бірі және оған негізделген эволюциялық дәрежелер (анатомиялық белгілермен біріктірілген топтар) филогенетикалық жабындардан гөрі, ал Стрепсиррини-Хаплоррини таксономиясы эволюциялық қатынастарға негізделген.[6] Екі жүйе де сақталады, өйткені Prosimii-Anthropoidea таксономиясы таныс және ғылыми әдебиеттер мен оқулықтарда жиі кездеседі.[25]

Стрепсирриндер дәстүрлі түрде бірнеше сипатталады симплезиоморфты симайлармен, атап айтқанда, ринариймен бөлінбейтін (ата-баба) белгілері.[f][50][60] Басқа симплезиоморфияларға ұзын жатады тұмсықтар, шиыршықталған максилотурбиналдар, салыстырмалы түрде үлкен иіс сезу шамдары және кішірек ми. Тісжегі а синапоморфия леморифтерде кездесетін (ортақ, алынған сипат),[50] ол жиі және қате стрепсиррин қабатын анықтау үшін қолданылғанымен.[g] Стрепсирринді приматтар анды иемденуде де біріктірілген эпителиохориялық плацента.[50] Тарсиерлер мен симиандардан айырмашылығы, стрепсирриндер қабілетті өндіруші өздерінің С дәрумені және олардың рационында қажет емес.[62] Тарсиерлер мен симиандар арасындағы өзара байланысты генетикалық дәлелдер гаплоринді қабат ретінде үшеуінің ортақ иелігі болып табылады SINE маркерлер.[63]

Таримерлер мен приматтардың жақын туыстарын қамтитын тарихи аралас жиынтықтары болғандықтан, Просимии де, Стрепсиррини де қарастырылды қоқыс себеттері «төменгі приматтар» үшін.[64][65] Қарамастан, стрепсиррин мен гаплоррин қаптамалары жалпы қабылданған және қолайлы таксономиялық бөлім ретінде қарастырылады. Дегенмен, фармакерлер әр түрлі жолдармен стрепсирриндер мен симианаларға ұқсас,[25] және стрепсирриндер, тарьяндар мен симиандар арасындағы ерте бөліну ежелгі және қиын,[66] кейде үш субардиналы бар үшінші таксономиялық орналасу қолданылады: Просимии, Тарсииформес және Антропоиде.[13] Көбінесе, ресми таксономияда «просимиан» термині қолданылмайды,[67] бірақ әлі күнге дейін басқа приматтарға қатысты тарсиерлердің мінез-құлық экологиясын көрсету үшін қолданылады.[60]

Таратқыштар туралы дау-дамайдан басқа, симиандардың шығу тегі туралы пікірталас кезінде стрепсиррин кладты күмән тудырды. Палеонтологтар Гингерич жасаған адаптерлер мен симяндар арасындағы эволюциялық байланыстың дәлелдері, Элвин Л. Симонс, Расмуссен қойындысы және басқалары Strepsirrhini-ден адаптер формаларын алып тастауы мүмкін еді.[68][69] 1975 жылы Гингерич Simiolemuriformes жаңа субординарын ұсынды,[70] стрепсирриндердің симиандармен тығыз байланысты екенін ұсыну.[71] Алайда, 2000 жылдардың басында екеуінің арасындағы нақты қатынастар көрсетілмеген еді.[69] Бұл идея 2009 жылы БАҚ-тың назарын аудару кезінде қысқа уақыт ішінде қайта жанданды Darwinius masillae («Ида» деп атады), Германиядан шыққан «церкамониин»жоқ сілтеме адамдар мен ертерек приматтар арасында »(симиандар мен адаптерлер).[72] Алайда кладистикалық талдау қате болды, ал филогенетикалық тұжырымдар мен терминология бұлыңғыр болды.[72] Авторлар бұл туралы атап өткенімен Дарвиний «қазба лемуры» емес еді, олар тістің жоқтығына баса назар аударды,[73] қандай формада жоқ.[37]

Инфраординальды классификация және кладтық терминология

Стрепсиррини филогениясы[45]
 
 

†Адапформалар

 
 
 

сабақ лемориформалар

 
лемуриформалар немесе
 тәж стрепсирриндер
лемуроидты қаптама
 

Daubentoniidae

 
 

басқа лемурлар

 
 
лоризоидты қаптама
 

лорис

 
 

галагос

 
 
 
 
 

Strepsirrhini ішінде екі жалпы классификацияға екі бұзылу жатады (Adapiformes және Lemuriformes)[74] немесе үш бұзылу (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes).[75] Аз таралған таксономия ае-аені (Daubentoniidae) өзінің жеке бұзылуына, Chiromyiformes-ке орналастырады.[76] Кейбір жағдайларда плесиадапформалар Приматтар қатарына енеді, бұл жағдайда Эвприматтар кейде субордер ретінде қарастырылады, Стрепсиррини инфраға айналады, ал Лемуриформалар және басқалары парвардиналарға айналады.[13] Фраординальды емес таксономияға қарамастан, Стрепсиррини үш дәрежелі суперфамилиядан және 14 отбасыдан тұрады, олардың жетеуі жойылып кеткен.[74] Осы жойылған отбасылардың үшеуіне жақында жойылып кеткендер кірді алып лемурлар Мадагаскар,[77] олардың көпшілігі аралға адам келгеннен кейінгі соңғы 1000 жыл ішінде қайтыс болды.[78]

БАҚ назар аударды «Айда» шатастырылған терминология мен стрепсирриндер туралы қате түсініктер негізінде ойнады.

Стрепсирриниді екі бұзылысқа бөлгенде, барлық тістелген приматтардан тұратын қаптаманы «лемуриформалар» деп атауға болады.[74] Оны үш бұзушылыққа бөлгенде, «лемуриформалар» термині тек Мадагаскар лемурларына қатысты,[50] және тістелген приматтар «тәж стрепсирриндері» деп аталады[42] немесе «сақталған стрепсирриндер».[6] Осы нақты терминологияны жалпы «стрепсиррин» терминімен шатастыру, шамадан тыс жеңілдетілген анатомиялық салыстырулармен және анық емес филогенетикалық тұжырымдармен қатар, приматтар филогениясы туралы қате түсініктерге және эоценнен шыққан приматтар туралы түсінбеушіліктерге әкелуі мүмкін, бұқаралық ақпарат құралдарында Дарвиний.[72] Адаптер формаларының қаңқалары лемурлар мен лориалармен қатты ұқсастыққа ие болғандықтан, зерттеушілер оларды «қарабайыр» стрепсирриндер деп жиі атайды,[79] лемур ата-баба, немесе тірі стрепсирриндерге қарындас топ. Олар Strepsirrhini құрамына кіреді,[6] және кладтың базальды мүшелері болып саналады.[80] Олардың шынайы приматтар ретіндегі мәртебесі күмән тудырмаса да, адаптерлер мен басқа тірі және қазба приматтар арасындағы күмәнді байланыс Стрепсиррини ішінде бірнеше классификацияға әкеледі. Көбінесе адаптериформалар лемуриформалармен анатомиялық айырмашылықтарға және олардың түсініксіз байланыстарына байланысты өздерінің ішкі бұзылуларына орналастырылады. Лемуриформалармен (синапоморфты болуы мүмкін немесе болмауы мүмкін) ортақ белгілерге баса назар аударылған кезде, олар кейде бұзушылық Lemuriformes (немесе суперфамилия Lemuroidea) ішіндегі отбасыларға дейін азаяды.[32]

Сипатталған алғашқы қазба приматы адапформ болды Adapis parisiensis француз натуралисті Джордж Кювье 1821 жылы,[49] кім оны а иракс ("Ле Даман«), содан кейін қазір ескірген топтың мүшесі деп саналады пахидермалар.[81] Ол 1870 жылдардың басында қайта бағаланғанға дейін примат ретінде танылған жоқ.[34][49] Бастапқыда адапформалар Adapidae тұқымдасының құрамына кірді, ол екі немесе үш субфамилияға бөлінді: Adapinae, Notharctinae, кейде Sivaladapinae. Солтүстік Американың барлық бейім формалары Нотарктина астында жиналған, ал ескі әлем формалары әдетте Адапиналарға берілген. Айырмашылыққа негізделген 1990 жылдардың шамасында еуропалық «бейімделушілердің» екі ерекше тобы пайда бола бастады посткраниялық қаңқа және тістер. Осы екі еуропалық форманың бірі церкамонииндер ретінде анықталды, олар көбінесе Солтүстік Америкада кездесетін нотарктидтермен одақтасты, ал екінші тобы дәстүрлі бейімделген классификацияға жатады.[37] Үш негізгі адапформды бөлімдерді қазір Adapiformes (Notharctidae, Adapidae және Sivaladapidae) ішіндегі үш отбасы деп санайды, бірақ бір-бес отбасыларға дейінгі басқа бөлімдер де қолданылады.[34]

Анатомия және физиология

Тазарту аппараты

Стрепсирриндердің көзге шағылысатын қабаты бар, оны а деп атайды tapetum lucidum бұл оларға түнде жақсы көруге көмектеседі.

Барлық лемориформалар «тісжегі» деп аталатын мамандандырылған стоматологиялық құрылымға ие,[6][82] құрылымы үнемі өсіп келе жатқан екі түрге өзгертілген ай-аэ қоспағанда (гипселодонт) азу тістер (немесе азу тістері ), ұқсас кеміргіштер. Көбінесе, тіс таяқшасы барлық стрепсирриндерге сипаттама беру үшін қате қолданылады. Оның орнына, бұл тек лемуриформаларға ғана тән және адапформалар арасында байқалмайды.

Лемурия формалары ауызша күйеді, сонымен қатар а тырнақ ауыздың және тілдің қолы жетпейтін жерлерде тырналуға арналған әр аяқтың екінші саусағында. Бейімделген киімдердің тырнақтары бар-жоғы белгісіз. Тіс сауыты екі немесе төртеуінен тұрады промбент төменгі азу тістері және төменгі жақ тістерінің тістері, содан кейін ит тәрізді премолярлы.[83] Ол теріні ауызша күтім жасау кезінде тарау үшін қолданылады. Тісжегінің тістері арасында жиналған төгілген түктерді сублингва немесе «тіл астындағы».[84] Лемур формалары а тырнақ сызу үшін әр аяқтың екінші цифрында.[6][82][84] Адапформдарда тіс сауыты болмаған. Керісінше, олардың төменгі азу тістерінің бағыты әртүрлі болды - біршама прументтен тікке дейін - және төменгі азу тістер жоғары қарай проекцияланып, көбінесе көрнекті болды. Адаптерлердің тырнағы болуы мүмкін,[37] бірақ бұған дәлел аз.[85]

Көздер

Барлық приматтар сияқты, стрепсиррин орбиталарында (көз ұялары) а болады посторбитальды бар, арасындағы байланыс арқылы жасалған сүйектің сақиналы сақинасы фронтальды және зигоматикалық сүйектер.[86] Тірі және жойылған стрепсирриндерде де көздің артында жұқа қабырға жоқ, оны посторбитальды жабу деп атайды, ол тек гаплорин приматтарында көрінеді.[86][87] Стрепсирриндердің көздері алға қарай бағытталғанымен стереоскопиялық көру,[86] орбиталар алға қарай бағытталмаған.[87] Тірі стрепсирриндердің көпшілігінде немесе барлық түрлерінде артқы жағында шағылысатын қабат болады деп есептеледі торлы қабық көз деп аталады tapetum lucidum (тұрады рибофлавин кристалдар[88]), бұл аз жарықта көруді жақсартады,[89][82] бірақ оларға жетіспейді фовеа, бұл күндізгі көруді жақсартады. Бұл тапетум люцидумы жоқ, бірақ фовеяға ие тарсиерлерден ерекшеленеді.[90]

Бас сүйегі

Стрепсирриндерге қарағанда ұзын тұмсық және ылғалды мұрын тән гаплорин приматтар.

Стрепсирринді приматтардың миы көптеген сүтқоректілерге қарағанда салыстырмалы түрде салыстырмалы немесе шамалы үлкен.[16][50] Симиандармен салыстырғанда, олардың ми мен дененің өлшемдері салыстырмалы түрде аз.[87] Стрепсирриндер дәстүрлі түрде қолданылмайтындығымен ерекшеленеді төменгі жақ симфизі (төменгі жақтың екі жартысы),[87] алайда төменгі жақ симфизінің бірігуі адапформаларда жиі кездеседі,[91] атап айтқанда Нотарктус.[92] Сондай-ақ, бірнеше жойылған алып лемурлар төменгі жақ сүйектерінің симфизін біріктірді.[93]

Құлақ

Көптеген түнгі түрлердің үлкен, дербес қозғалмалы құлақтары бар,[94][95] түрлер арасында құлақтың мөлшері мен формаларында айтарлықтай айырмашылықтар болғанымен.[96] Құрылымы ортаңғы және ішкі құлақ лемуралар мен лоризоидтар арасында стрепсирриндер ерекшеленеді. Лемурларда тимпаникалық қуыс, ортаңғы құлақты қоршап тұрған кеңейтілген. Бұл қалдырады эктотимпаникалық сақина, қолдайтын құлақ қалқаны, ішінде тегін есту булла.[97] Бұл қасиет адаптер формаларында да көрінеді.[91] Лоризоидтарда тимпаникалық қуыс кішірек және эктотимпаникалық сақина есту булласының шетіне бекітіледі. Лоризоидтардағы тимпаникалық қуыста лемурларда жоқ екі қосымша ауа кеңістігі бар.

Мойын артериялары

Лорисоидтар және хирогалейд лемурлар алмастырды ішкі ұйқы артериясы үлкейтілген жұтқыншақ артериясы.[97]

Тобық сүйектері

Стрепсирриндер де ерекше белгілерге ие тарсус (тобық сүйектері), оларды гаплоргиндерден ажыратады, мысалы тало-фибулярлы беткей ( сүйек сүйегі және фибула кездесу) және орналасуындағы айырмашылық flexor fibularis талдағы сіңір.[98] Бұл айырмашылықтар стрепсирриндерге тобықты күрделірек айналдыруға мүмкіндік береді және олардың аяқтары әдеттегідей төңкерілетінін немесе ішке қарай бұрылатынын, тіректерді ұстауға бейімделетіндігін көрсетеді.[99]

Жыныстық сипаттамалары

Сексуалды дихроматизмді (ерлер мен әйелдер арасындағы түрлі бояу үлгілері) қоңыр лемурлардың көпшілігінде байқауға болады,[100] бірақ әйтпесе лемурлар дене мөлшері мен салмағының жыныс арасындағы айырмашылығы болса өте аз көрсетеді. Бұл жетіспеушілік жыныстық диморфизм барлық стрепсирриндерге тән емес.[101] Кейбір бейім формалар жыныстық диморфты болды, еркектері үлкенірек болды сагиттальдық шың (бас сүйегінің жоғарғы жағында жақ бұлшықеттері бекітілетін сүйек жотасы) және азу тістер.[102] Лорисоидтар кейбір жыныстық диморфизмді көрсетеді,[101] бірақ еркектер әдетте әйелдерден 20 пайыздан артық емес.[103]

Ринарий және иіс сезу

Бес просимиан приматтарының мұрындары: (A)ергежейлі лемур, (B)үлкен галаго, (C)кіші галаго, (D)ае-ае және (E) ашайғыш
(A) -ден (D) -ге дейін ринарий бар және олар стрепсирриндер, ал (E) гаплорин болмайды және болып табылады.

Стрепсирриндердің ұзын тұмсығы бар, олар дымқыл және сенсорлық сезімталдықпен аяқталады ринарий, иттерге және басқа да көптеген сүтқоректілерге ұқсас. Ринарий қоршалған діріл жанасуға да сезімтал. Мұрынның ішкі жағында орналасқан максиллотурбинальдар кіреді, кіреді және ауа ылғалдандырады иіс сезу рецепторлары туралы иіс сезу жүйесі төсеу этотурбиналдар ауадан шыққан иістерді анықтау.[50][104] Лемурлардың иіс сезу шамдары мөлшері бойынша басқа ағаш сүтқоректілерімен салыстыруға болады.[50]

Ринарийдің бетінде иіс сезу рецепторлары жоқ, сондықтан оны анықтау үшін иіске қолдануға болмайды. тұрақсыз заттар. Оның орнына сезімтал сенсорлық рецепторлар бар (Меркель жасушалары ). Ринарий, жоғарғы ерні және қызыл иек қатпармен тығыз байланысты шырышты қабық деп аталады филтрум, мұрынның ұшынан аузына дейін созылады.[105] Жоғарғы ерні осы байланыспен шектелген және қозғалысты басқаратын жүйкелері аз, сондықтан оны симиандардың жоғарғы еріндеріне қарағанда аз қозғалмалы етеді.[106][107] Филтрум саңылау жасайды (диастема ) алғашқы екі жоғарғы азу тістерінің тамырлары арасында.[105][108]

Стрепсиррин ринариумы салыстырмалы түрде ұшпа емес, сұйықтыққа негізделген химиялық заттарды жинай алады (дәстүрлі түрде жіктеледі феромондар ) және оларды вомероназальды мүше (VNO),[109] ол астында және алдында орналасқан мұрын қуысы, аузынан жоғары.[110] VNO қоршалған канал -ден жасалған құрылым шеміршек[111] және мұрын қуысы арқылы өтетін ауадан оқшауланған.[112] VNO аузына насопалатиндік түтіктер арқылы қосылады (олар арқылы байланысады кескіш тесік арқылы өтетін,) қатты таңдай ауыздың жоғарғы жағында, алдыңғы жағында.[110] Ринарийден ауызға, содан кейін назопалатиндік арналармен жоғары қарай VNO-ға қарай қозғалатын сұйықтықтар анықталып, ақпарат иіс сезу шамы, бұл стрепсирринде салыстырмалы түрде үлкен.[113] Қосымша иіс сезу лампасынан ақпарат жіберіледі амигдала, ол эмоциялармен айналысады, содан кейін гипоталамус, дененің негізгі функциялары мен метаболизм процестерін басқарады. Бұл жүйке жолы негізгі иіс сезу жүйесі қолданатын жолдан өзгеше.[114]

Барлық лемуриформалардың VNO-сы бар, мысалы, шайырлар және кейбір жаңа әлем маймылдары.[115] Адапиформалар үстіңгі азу тістерінің арасындағы саңылауды көрсетеді, бұл VNO бар екендігін көрсетеді, бірақ олардың ринарийдің бар-жоғы туралы келіспеушіліктер бар.[116]

Репродуктивті физиология

Экстенсивті стрепсирриндерде эпителиохориялық плацента бар,[50] онда аналық қан ұрықпен тікелей байланыста болмайды хорион сияқты гемохориялық плацента гаплориндер. Стрепсиррин жатыр екі бөлек палатасы бар (қосарланған).[106] Ұқсас болғанына қарамастан жүктілік кезеңдері салыстырмалы мөлшерде гаплориндерге қарағанда, ұрықтың өсу жылдамдығы стрепсирринде баяу болады, нәтижесінде жаңа туылған нәрестелер гаплорфиннің жаңа туылған нәрестелерінің үштен бір бөлігін құрайды.[106][117] Экстенсивті стрепсирриндер де аз метаболизмнің базальды жылдамдығы, бұл жүктілік кезінде әйелдерде жоғарылайды, анаға үлкен талаптар қояды.[118]

Приматтардың көпшілігінде екі сүт бездері,[119] бірақ олардың саны мен орналасуы стрепсирриндер ішіндегі түрлерге байланысты өзгереді.[120] Лористе екі жұп бар,[121] ал басқалары, сақина тәрізді лемур сияқты, кеудеде бір жұп бар (кеуде қуысы).[122] Ае-ае-де екі сүт безі бар, бірақ олар шаптың (шап) жанында орналасқан.[123] Әйелдерде клитор кейде үлкейген және маятникті болады, еркектің жыныс мүшесіне ұқсайды, бұл адамның бақылаушылары үшін жыныстық идентификацияны қиындатуы мүмкін.[124] Сондай-ақ, клитордың құрамында сүйекке ұқсас құрылым болуы мүмкін бакулум (пенис сүйегі) еркектерде.[125] Еркек приматтардың көпшілігінде бацулум бар, бірақ ол әдетте стрепсирриндерде үлкенірек болады және әдетте ұшында айыр болады.[126]

Мінез-құлық

Басқа приматтар сияқты, стрепсирринді нәрестелер көбінесе анасының жүніне жабысады.

Барлық тіршілік ететін стрепсиррин түрлерінің шамамен төрттен үші түнде, күндіз өлген жапырақтардан немесе ағаш қуыстарынан жасалған ұяларда ұйықтайды.[127] Континентальды Африка мен Азияның барлық лоризоидтары түнгі болып табылады, бұл жағдай олардың күндізгі болып табылатын аймақтың симиан приматтарымен бәсекелестігін азайтады. Симиялар жоқ жерде өмір сүретін Мадагаскардың лемурлары өздерінің белсенділік циклдарында өзгергіш келеді. Ае-ае, тышқан лемуры, жүнді лемурлар, және спорттық лемурлар түнгі, ал сақиналы құйрықты лемурлар және олардың туыстарының көпшілігі, сифакалар, және индри тәуліктік.[80] Дегенмен олардың кейбіреулері немесе бәрі қоңыр лемурлар (Эулемур) болып табылады катемералды демек, олар температура және сияқты факторларға байланысты күндіз немесе түнде белсенді болуы мүмкін жыртқыштық.[128] Көптеген стрепсирриндер көздерінің салыстырмалы түрде үлкен болуына байланысты түнгі белсенділікке жақсы бейімделген; үлкен, қозғалмалы құлақтар; сезімтал тактильді шаштар; күшті иіс сезу; және tapetum lucidum тордың артында.[95] Адаптер формаларының ішінде көпшілігі қоспағанда, күндізгі болып саналады Pronycticebus және Годинотия орта еоцендік Еуропадан, олардың екеуі де үлкен тұрақтылықты ұсынатын орбиталары болды.[80][91]

Көптеген стрепсиррин түрлерінде көбею маусымдық сипатқа ие, әсіресе лемурларда. Маусымдық көбеюге әсер ететін негізгі факторларға ылғалды маусымның ұзақтығы, кейінгі қоректену мүмкіндігі және түрдің жетілу уақыты жатады.[129] Басқа приматтар сияқты, стрепсирриндер басқа сүтқоректілермен салыстырғанда баяу өсірушілер болып табылады. Олардың жүктілік кезеңі мен босану аралықтары, әдетте, ұзаққа созылады, ал жасөспірімдер гаплоргин приматтарындағыдай баяу дамиды.[106][117] Симиандардан айырмашылығы, кейбір стрепсирриндер екі немесе үш ұрпақ береді, ал кейбіреулері тек бір ғана ұрпақ береді. Бірнеше ұрпақ беретіндер балапандарына ұя салуға бейім. Бұл екі сипат деп саналады плезиоморфты приматтар үшін (ата-баба).[106] Жастар алдын-ала (салыстырмалы түрде жетілген және қозғалмалы) туылған кезде, бірақ үйлестірілгендей емес тұяқтылар (тұяқты сүтқоректілер).[50] Ананың сәбилерге күтімі көптеген басқа сүтқоректілермен салыстырғанда ұзаққа созылады, ал кейбір жағдайларда нәрестелер анасының жүніне қолдарымен және аяқтарымен жабысады.[106]

Despite their relatively smaller brains compared to other primates, lemurs have demonstrated levels of technical intelligence in problem solving that are comparable to those seen in simians. However, their social intelligence differs, often emphasizing within-group competition over cooperation, which may be due to adaptations for their unpredictable environment.[130] Although lemurs have not been observed using objects as tools in the wild, they can be trained to use objects as tools in captivity and demonstrate a basic understanding about the functional properties of the objects they are using.[131]

Social systems and communication

The nocturnal strepsirrhines have been traditionally described as "solitary", although this term is no longer favored by the researchers who study them.[132] Many are considered "solitary foragers", but many exhibit complex and diverse social organization, often overlapping үй ауқымдары, initiating social contact at night, and sharing sleeping sites during the day. Even the mating systems are variable, as seen in woolly lemurs, which live in моногамды breeding pairs.[133] Because of this social diversity among these solitary but social primates, whose level of social interaction is comparable to that of diurnal simians,[132] alternative classifications have been proposed to emphasize their gregarious, dispersed, or solitary nature.[134]

Among extant strepsirrhines, only the diurnal and cathemeral lemurs have evolved to live in multi-male/multi-female groups, comparable to most living simians.[133][135] This social trait, seen in two extant lemur families (Индриида және Лемурида ), is thought to have evolved independently.[136] Group sizes are smaller in social lemurs than in simians, and despite the similarities, the community structures differ.[137] Female dominance, which is rare in simians, is fairly common in lemurs.[138] Strepsirrhines spend a considerable amount of time grooming each other (allogrooming ).[139] When lemuriform primates groom, they lick the fur and then comb it with their toothcomb. They also use their grooming claw to scratch places they cannot reach with their mouth.[84]

Like New World monkeys, strepsirrhines rely on хош иісті таңбалау for much of their communication. This involves smearing secretions from epidermal scent glands on tree branches, along with зәр және нәжіс. In some cases, strepsirrhines may anoint themselves with urine (urine washing ). Body postures and gestures may be used, although the long snout, non-mobile lips, and reduced facial enervation restrict the use of facial expressions in strepsirrhines. Short-range calls, long-range calls, and дабыл қоңыраулары сонымен қатар қолданылады.[140] Nocturnal species are more constrained by the lack of light, so their communication systems differ from those of diurnal species, often using long-range calls to claim their аумақ.[141]

Қозғалыс

Dwarf lemurs (top) are arboreal quadrupeds while galagos (bottom) favor vertical clinging and leaping.

Living strepsirrhines are predominantly arboreal, with only the ring-tailed lemur spending considerable time on the ground.[142] Most species move around төрт есе (on four legs) in the trees, including five genera of smaller, nocturnal lemurs.[127][142] Galagos, indriids, sportive lemurs, and bamboo lemurs leap from vertical surfaces,[142] and the indriids are highly specialized for vertical clinging and leaping.[127] Lorises are slow-moving, deliberate climbers.[142]

Analyses of extinct adapiforms postcranial skeletons suggest a variety of locomotor behavior.[142] The European adapids Адапис, Palaeolemur, және Leptadapis shared adaptations for slow climbing like the lorises, although they may have been quadrupedal runners like small New World monkeys. Екеуі де Нотарктус және Smilodectes from North America and Еурополемур from Europe exhibit limb proportions and joint surfaces comparable to vertical clinging and leaping lemurs, but were not as specialized as indriids for vertical clinging, suggesting that they ran along branches and did not leap as much.[91][142] Notharctids Канций және Pronycticebus appear to have been agile arboreal quadrupeds, with adaptations comparable to the brown lemurs.[142]

Диета

Primates primarily feed on fruits (including seeds), leaves (including flowers), and animal prey (буынаяқтылар, small vertebrates, and eggs). Diets vary markedly between strepsirrhine species. Like other leaf-eating (folivorous ) primates, some strepsirrhines can digest целлюлоза және гемицеллюлоза.[143] Some strepsirrhines, such as the galagos, slender lorises, және angwantibos, are primarily жәндік. Other species, such as fork-marked lemurs және needle-clawed bushbabies, specialize on tree gum, while indriids, sportive lemurs, and bamboo lemurs are folivores. Many strepsirrhines are frugivores (fruit eaters), and others, like the ring-tailed lemur and mouse lemurs, are жейтіндер, eating a mix of fruit, leaves, and animal matter.[144]

Among the adapiforms, frugivory seems to have been the most common diet, particularly for medium-sized to large species, such as Канций, Пеликод және Керкамониус.[144] Folivory was also common among the medium and large-sized adapiforms, including Smilodectes, Нотарктус, Адапис және Leptadapis. Өткір төмпешіктер on the teeth of some of the smaller adapiforms, such as Anchomomys және Донрусселия, indicate that they were either partly or primarily insectivorous.[91][144]

Таралу және тіршілік ету аймағы

The now extinct adapiform primates were primarily found across North America, Asia, and Europe, with a few species in Africa. They flourished during the Eocene when those regions were more tropical in nature, and they disappeared when the climate became cooler and drier.[36] Today, the lemuriforms are confined in the tropics,[145] ranging between 28° S to 26° N latitude.[16] Lorises are found both in equatorial Africa және Оңтүстік-Шығыс Азия, while the galagos are limited to the forests and woodlands of Сахарадан оңтүстік Африка.[17][97] Lemurs are эндемикалық to Madagascar, although much of their diversity and habitat has been lost due to recent human activity.[17][50]

As with nearly all primates, strepsirrhines typically reside in тропикалық тропикалық ормандар. These habitats allow strepsirrhines and other primates to evolve diverse communities of симпатикалық түрлер. In the eastern rainforests of Madagascar, as many as 11 or 12 species share the same forests, and prior to human arrival, some forests had nearly double that diversity.[145] Several species of lemur are found in drier, seasonal forests, including the spiny forest on the southern tip of the island, although the lemur communities in these regions are not as rich.[146]

Сақтау

Strepsirrhines are threatened by ормандарды кесу тропикалық аймақтарда.
Сондай-ақ оқыңыз: Баяу лористерді сақтау және Lemur § Conservation

Like all other non-human primates, strepsirrhines face an elevated risk of extinction due to human activity, particularly ормандарды кесу тропикалық аймақтарда. Much of their habitat has been converted for human use, such as agriculture and pasture.[27] The threats facing strepsirrhine primates fall into three main categories: тіршілік ету ортасын бұзу, hunting (for бұта еті немесе дәстүрлі медицина ), and live capture for export or local экзотикалық үй жануарлары сауда. Although hunting is often prohibited, the laws protecting them are rarely enforced. In Madagascar, local taboos known as сәнді sometimes help protect lemur species, although some are still hunted for traditional medicine.[147]

2012 жылы Халықаралық табиғатты қорғау одағы (IUCN) announced that lemurs were the "most endangered mammals", due largely to elevated заңсыз ағаш кесу and hunting following a political crisis in 2009.[148] In Southeast Asia, slow lorises are threatened by the exotic pet trade and traditional medicine, in addition to habitat destruction.[149][150] Both lemurs and баяу лорис are protected from commercial international trade under CITES I қосымша.[151]

Ескертулер

  1. ^ а б Дегенмен monophyletic relationship between lemurs and lorisoids is widely accepted, their қаптау name is not. Термин лемуриформ is used here because it derives from one popular taxonomy that clumps the clade of toothcombed primates into one заң бұзушылық and the extinct, non-toothcombed adapiforms into another, both within the қосалқы Strepsirrhini.[1][2] However, another popular alternative taxonomy places the лорисоидтар in their own infraorder, Lorisiformes.[3]
  2. ^ A “қаптау” is a group made up of an ancestor and all its descendants.
  3. ^ Colugos are also called dermopterans және »лемуралар".
  4. ^ Adapiforms are sometimes called adapids немесе adapoids.
  5. ^ The omomyiformes немесе omomyids are suspected to have been closely related to the шайғыштар.
  6. ^ Since they are thought to be close relatives of tarsiers, omomyiforms are classified as haplorhines. However, the spacing of the roots of their upper incisors suggests that they may have had a rhinarium, like the strepsirrhines.[37][59]
  7. ^ Frequent mentions of a "strepsirrhine toothcomb" or references to Strepsirrhini as being "toothcombed primates" can be found in the literature.[6][50] However, one group of strepsirrhines lacks the toothcomb – the adapiforms. The toothcomb is therefore the primary hallmark of the lemuriforms,[37] although at least one family only retains it in modified form.[61]

Пайдаланылған әдебиеттер

  1. ^ Szalay & Delson 1980, б. 149.
  2. ^ а б Cartmill 2010, б. 15.
  3. ^ а б Хартвиг ​​2011, 20-21 бет.
  4. ^ στρέψις, ῥίς. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Грек-ағылшын лексикасы кезінде Персей жобасы.
  5. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 394.
  6. ^ а б c г. e f ж Vaughan, Ryan & Czaplewski 2011, б. 169.
  7. ^ Osman Hill 1953, б. 39.
  8. ^ Geoffroy Saint-Hilaire 1812, б. 156.
  9. ^ Грек rho ⟨ρ⟩ р is written with a spiritus asper when word-initial, i.e. ⟨ῥ⟩ rh, and often gets екі еселенді to ⟨ῤῥ⟩ рр (also spelled ⟨ρρ⟩) when such a word constitutes the second part of a compound word. Қараңыз Ancient Greek phonology#Liquids, #Doubled consonants және #Consonant spelling.
  10. ^ а б Groves 2008, б. 166.
  11. ^ Pocock 1918, б. 51.
  12. ^ Jenkins & Napier 1987, б. 1.
  13. ^ а б c Раушан 2006, б. 166.
  14. ^ Раушан 2006, pp. 157 & 165–167.
  15. ^ Бойер, Даг М .; Майолино, Стефани А .; Holroyd, Patricia A.; Морзе, Пол Е .; Блох, Джонатан I. (2018-09-01). «Эприматтардағы тырнақтарды күтуге арналған көне дәлелдер». Адам эволюциясы журналы. 122: 1–22. дои:10.1016 / j.jhevol.2018.03.010. ISSN  0047-2484. PMID  29935935.
  16. ^ а б c г. e Whitten & Brockman 2001, б. 322.
  17. ^ а б c г. e Хартвиг ​​2011, б. 29.
  18. ^ а б Fichtel & Kappeler 2009, б. 397.
  19. ^ а б Хартвиг ​​2011, 28-29 бет.
  20. ^ Сақал 2002 ж, б. 133.
  21. ^ Simons 2003, 15-17 бет.
  22. ^ а б c Godinot 2006, б. 446.
  23. ^ а б Раушан 2006, б. 343.
  24. ^ Раушан 2006, 168–169 бет.
  25. ^ а б c Хартвиг ​​2011, б. 22.
  26. ^ Хартвиг ​​2011, б. 24.
  27. ^ а б Cartmill & Smith 2011, б. 84.
  28. ^ Раушан 2006, б. 169.
  29. ^ Раушан 2006, б. 165.
  30. ^ Miller, Gunnell & Martin 2005, б. 67.
  31. ^ а б Раушан 2006, 178–179 бб.
  32. ^ а б c г. e f Раушан 2006, б. 179.
  33. ^ Covert 2002, 15-16 бет.
  34. ^ а б c Гебо 2002, б. 21.
  35. ^ Covert 2002, б. 14.
  36. ^ а б c Гебо 2002, б. 35.
  37. ^ а б c г. e f Раушан 2006, б. 182.
  38. ^ Раушан 2006, 185-186 б.
  39. ^ Раушан 2006, 182–185 бб.
  40. ^ Godinot 1998, б. 239.
  41. ^ Gunnell, Rose & Rasmussen 2008, б. 257.
  42. ^ а б Раушан 2006, б. 186.
  43. ^ Steiper & Seiffert 2012, б. 6006.
  44. ^ Раушан 2006, б. 182 & 186.
  45. ^ а б c Tabuce және басқалар. 2009 ж, pp. 4091–4092.
  46. ^ Хартвиг ​​2011, 24-25 б.
  47. ^ а б c Vaughan, Ryan & Czaplewski 2011, 170–171 б.
  48. ^ Раушан 2006, б. 187.
  49. ^ а б c Раушан 2006, б. 185.
  50. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к л м Cartmill & Smith 2011, б. 89.
  51. ^ Groves 2008, pp. 89–90 & 96.
  52. ^ Groves 2008, б. 103.
  53. ^ а б c г. Шварц 2003 ж, 53-54 б.
  54. ^ Groves 2008, 113–114 бб.
  55. ^ а б Хартвиг ​​2011, pp. 20 & 22.
  56. ^ Sussman 2003, б. 45.
  57. ^ Шварц 2003 ж, б. 54.
  58. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 96.
  59. ^ Beard 1988, б. 92.
  60. ^ а б Хартвиг ​​2011, б. 28.
  61. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 257.
  62. ^ Шварц 2003 ж, б. 71.
  63. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 32.
  64. ^ Cartmill 2010, 16-17 беттер.
  65. ^ Rasmussen & Nekaris 1998, б. 252.
  66. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, 31-32 бет.
  67. ^ Groves 1998, б. 13.
  68. ^ Раушан 2006, б. 167.
  69. ^ а б Сақал 2002 ж, 146–147 беттер.
  70. ^ Gingerich 1975, б. 164.
  71. ^ Йодер 2003 ж, 161–162 бет.
  72. ^ а б c Williams et al. 2010 жыл, б. 567.
  73. ^ Franzen et al. 2009 ж, б. e5723.
  74. ^ а б c Cartmill & Smith 2011, б. 90.
  75. ^ Хартвиг ​​2011, б. 20.
  76. ^ Groves 2005, б. 121.
  77. ^ Годфри және Джунгерс 2002 ж, б. 106.
  78. ^ Годфри және Джунгерс 2002 ж, б. 97.
  79. ^ Раушан 2006, б. 181.
  80. ^ а б c Covert 2002, б. 18.
  81. ^ Dunkel, Zijlstra & Groves 2012, б. 68.
  82. ^ а б c Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, б. 4.
  83. ^ Cuozzo & Yamashita 2006, б. 73.
  84. ^ а б c Osman Hill 1953, б. 96.
  85. ^ Гебо 2002, б. 39.
  86. ^ а б c Раушан 2006, 166–167 беттер.
  87. ^ а б c г. Tattersall 2006, б. 7.
  88. ^ Олливье және т.б. 2004 ж.
  89. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 458.
  90. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, б. 6.
  91. ^ а б c г. e Раушан 2006, б. 180.
  92. ^ Раушан 2006, б. 184.
  93. ^ Годфри және Джунгерс 2002 ж, pp. 106 & 112.
  94. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 429.
  95. ^ а б Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, 4-5 бет.
  96. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 431.
  97. ^ а б c Cartmill & Smith 2011, б. 91.
  98. ^ Dagosto 1988, 47-48 б.
  99. ^ Dagosto 1988, б. 49.
  100. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 68.
  101. ^ а б Whitten & Brockman 2001, б. 323.
  102. ^ Раушан 2006, pp. 168 & 180.
  103. ^ Plavcan 2004, б. 239.
  104. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 400.
  105. ^ а б Анкель-Симонс 2007 ж, 392-394 бет.
  106. ^ а б c г. e f Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, 24-25 б.
  107. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 396.
  108. ^ Beard 1988, б. 85.
  109. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, pp. 392–393 & 400–401.
  110. ^ а б Анкель-Симонс 2007 ж, 392-393 бет.
  111. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 402.
  112. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 410.
  113. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 401.
  114. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, 410-411 бет.
  115. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, б. 26.
  116. ^ Раушан 2006, 181-182 бб.
  117. ^ а б Whitten & Brockman 2001, 325–326 бб.
  118. ^ Whitten & Brockman 2001, pp. 330–331.
  119. ^ Cartmill & Smith 2011, б. 88.
  120. ^ Osman Hill 1953, б. 81.
  121. ^ Osman Hill 1953, б. 93.
  122. ^ Osman Hill 1953, б. 391.
  123. ^ Osman Hill 1953, б. 672.
  124. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 523.
  125. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 522.
  126. ^ Анкель-Симонс 2007 ж, б. 521.
  127. ^ а б c Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, 4-6 бет.
  128. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, б. 5.
  129. ^ Whitten & Brockman 2001, pp. 325 & 335.
  130. ^ Fichtel & Kappeler 2009, 395-396 бет.
  131. ^ Fichtel & Kappeler 2009, pp. 401–402.
  132. ^ а б Nekaris & Bearder 2011, б. 51.
  133. ^ а б Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, 26-27 бет.
  134. ^ Gould, Sauther & Cameron 2011, б. 74.
  135. ^ Fichtel & Kappeler 2009, pp. 395 & 397.
  136. ^ Fichtel & Kappeler 2009, б. 398.
  137. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, 15-16 бет.
  138. ^ Overdorff & Tecot 2006, б. 247.
  139. ^ Cloninger & Kedia 2011, б. 86.
  140. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, 25-26 бет.
  141. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, pp. 5 & 26.
  142. ^ а б c г. e f ж Covert 2002, 16-17 беттер.
  143. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, pp. 22–24.
  144. ^ а б c Covert 2002, б. 16.
  145. ^ а б Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, б. 14.
  146. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, б. 19.
  147. ^ Mittermeier, Rylands & Konstant 1999, 32-34 бет.
  148. ^ "Lemurs found to be 'most threatened mammals' in the world". CNN. 13 шілде 2012. Мұрағатталды түпнұсқадан 2012 жылғы 21 тамызда. Алынған 28 қыркүйек 2012.
  149. ^ Fitch-Snyder & Livingstone 2008.
  150. ^ Nekaris et al. 2010 жыл, б. 878.
  151. ^ «I, II және III қосымшалар». Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. 25 қыркүйек 2012 ж. Мұрағатталды 2012 жылғы 9 қазандағы түпнұсқадан. Алынған 1 қазан 2012.

Әдебиеттер келтірілген