Соленоид (ДНҚ) - Solenoid (DNA)

30 нм хроматин талшығы - электромагниттік құрылым

The электромагнит құрылымы хроматин құрылымы үшін модель болып табылады нм талшық. Бұл орауға көмектесетін екінші реттік хроматин құрылымы эукариоттық ДНҚ ішіне ядро.

Фон

Хроматинді алғаш ашқан Walther Flemming оны бояу үшін анилин бояғыштарын қолдану арқылы. 1974 жылы оны алғаш ұсынған болатын Роджер Корнберг хроматин а-ның қайталанатын қондырғысына негізделген гистон октамері және 200-ге жуық негізгі жұптар ДНҚ.[1]

Электромагниттік модельді алғаш Джон Финч ұсынған және Аарон Клуг 1976 жылы. Олар қолданды электронды микроскопия кескіндер және Рентгендік дифракция құрылымның олардың моделін анықтайтын үлгілер.[2] Бұл 30 нм талшықтың құрылымына ұсынылған алғашқы модель болды.

Құрылым

Ядродағы ДНҚ айналаға оралған нуклеосомалар, бұл гистон октамерлері, олар негізгі гистон белоктарынан түзілген; екі гистон H2A -H2B димерлер, екі гистон H3 ақуыздар және екі гистон H4 белоктар. Алғашқы хроматин құрылымы, ең аз оралған форма, 11 нм немесе «жіптегі моншақтар» формасы, мұнда Роджер Корнберг ұсынған ДНҚ нуклеосомаларға салыстырмалы түрде белгілі бір уақыт аралығында оралады.

Гистон Н1 ақуызы ДНК нуклеосомаға кіретін және одан шығатын жерге қосылып, гистон ядросына 147 негіздік жұпты орап, нуклеосоманы тұрақтандырады,[3] бұл құрылым а хроматосома.[4] Соленоидтық құрылымда нуклеосомалар қатпарланып, қабаттасып, спираль түзеді. Олар спираль ішінде бір-біріне іргелес нуклеосомаларды орналастыратын иілген байланыстырушы ДНҚ-мен байланысады. Нуклеосомалар гистон H1 ақуыздарымен бірге олар а түзілетін орталыққа қарай орналасқан полимер.[3] Финч пен Клуг спираль құрылымының тек бір басталу нүктесі бар екенін анықтады, өйткені олар негізінен кіші болатын биіктік 11 нм бұрыштары,[2] диаметрі нуклеосомамен бірдей. Спиральдың әр айналымында шамамен 6 нуклеосома бар.[2] Финч пен Клуг бір айналымда нуклеосомалардың кең спектрін байқады, бірақ олар мұны тегістеуге айналдырды.[2]

Финч пен Клугтың электронды микроскопиялық кескіндерінде көрінетін детальдар жетіспеді, сондықтан олар биіктіктен басқа спиральды параметрлерді анықтай алмады.[2] Жақында электронды микроскопиялық суреттер электромагниттік құрылымдардың өлшемдерін анықтай алды және оны сол жақ спираль ретінде анықтады.[5] Соленоидтардың құрылымы байланыстырушы ДНҚ ұзындығының өзгеруіне сезімтал емес.

Функция

Электромагниттік құрылымның ең айқын функциясы - бұл ДНҚ-ны ядроға сыйып кететіндей етіп жинақтауға көмектеседі. Бұл а-ның ядросы ретінде үлкен міндет сүтқоректілер ұяшықтың диаметрі шамамен 6 µм Адамның бір жасушасындағы ДНҚ егер ол жайылмаған болса, ұзындығы 2 метрден асады.[6] «Жіпке моншақ» құрылымы ДНҚ-ны 7 есе кішірейтуі мүмкін.[1] Электромагниттік құрылым оны 40 есе кіші етіп арттыра алады.[2]

Соленоид құрылымына ДНҚ-ны нығыздау кезінде болуы мүмкін транскрипциясы бойынша белгілі бір салаларда белсенді.[7] Бұл транскрипциялық репрессия үшін маңызды екінші реттік хроматин құрылымы in vivo белсенді гендер үлкен көлемде жинақталған үшінші реттік хроматин құрылымдары.[7]

Қалыптасу

Соленоид құрылымының пайда болуына немесе болмауына әсер ететін көптеген факторлар бар. Кейбір факторлар 30 нм талшықтың құрылымын өзгертеді, ал кейбіреулері оның сол аймақта түзілуіне жол бермейді.

Концентрациясы иондар, атап айтқанда екі валенталды катиондар 30 нм талшықтың құрылымына әсер етеді,[8] сондықтан Финч пен Клуг қатысуымен электромагниттік құрылымдар құра алмады хелат агенттері.[2]

Гистон H2A және гистон H2B ақуыздарының бетінде қышқыл патч бар, олар іргелес нуклеосомалардағы гистон H4 ақуыздарының құйрығымен өзара әрекеттеседі.[9] Бұл өзара әрекеттесулер электромагнитті қалыптастыру үшін маңызды.[9] Гистонның варианттары электромагниттің пайда болуына әсер етуі мүмкін, мысалы H2A.Z - H2A гистонының нұсқасы және оның H2A-ға қарағанда қышқылды патчтары бар, сондықтан H2A.Z гистонның H4 құйрығымен өзара әрекеттесуі күшейіп, электромагнитке ықпал етуі мүмкін қалыптастыру.[9]

Гистонның H4 құйрығы 30 нм талшықтарды қалыптастыру үшін өте маңызды.[9] Алайда, гистонның негізгі құйрықтарын ацетилдеу хромотиннің бүктелуіне ДНҚ мен нуклеосомалар арасындағы өзара әрекеттесуді тұрақсыздандыру арқылы әсер етеді, гистон модуляциясын соленоидтық құрылымның басты факторына айналдырады.[9] H4K16 ацетилдеуі ( лизин бұл 16-шы амин қышқылы гистонның N-терминалынан H4) 30 нм талшық түзілуін тежейді.[10]

30 нм талшықты ыдырату үшін, мысалы, оны транскрипциялық жолмен активтендіру үшін H4K16 ацетилденуі де, гистон H1 ақуыздарының алынуы да қажет.[11]

Қосымша орау

Хроматин үшінші реттік хроматин құрылымын құра алады және электромагниттік құрылымға қарағанда одан да тығыздалады, диаметрі 700 нм-ге жуық супер катушкалар түзеді.[12] Бұл суперкасиль ДНҚ деп аталатын аймақтардан қалыптасады матрицалық тіркемелер аймақтары (SMARs) ядродағы орталық баспалдақ матрицасына бекітіліп, ұзындығы 4,5-тен 112 килобазға дейінгі жұп электромагниттік хроматиннің ілмектерін жасайды.[12] Орталық баспалдақ матрицасының өзі қосымша тығыздау қабаты үшін спираль пішінді құрайды.[12]

Баламалы модельдер

Электромагниттік модель (сол жақта) және 30 нм талшықтан тұратын екі басталған бұралған ленталы модель (оң жақта), тек ДНҚ-ны көрсетеді.

Бірнеше басқа модельдер ұсынылды және 30 нм талшықтың құрылымында әлі де көптеген сенімсіздік бар.

Соңғы зерттеулердің өзі қарама-қайшы ақпарат береді. Электрондық микроскопиялық өлшеудің 30 нм талшықты өлшемдерінің мәліметтері бар, олар физикалық шектеулерге ие, яғни оны электромагниттік құрылым сияқты бір реттік бұрандалы құрылыммен модельдеуге болады.[5] Сонымен қатар, байланыстырушы ДНҚ-ның ұзындығы мен өлшемдері арасында сызықтық байланыс жоқ екенін көрсетеді (оның орнына екі бөлек класс бар).[5] Екі стартты құрылымды көрсететін өзара байланысқан нуклеосомалар тәжірибелерінен алынған мәліметтер де бар.[13] Электромагниттік және зиг-заг (екі старт) құрылымдардың 30 нм талшықта болатындығын дәлелдейтін мәліметтер бар.[14] Мүмкін, хроматин құрылымы бұрын ойлағандай ретке келмеуі мүмкін,[15] немесе 30 нм талшық тіпті болмауы мүмкін орнында.[16]

Екі стартты бұралған ленталы модель

Екі стартты бұралған лента моделін 1981 жылы Ворсель, Строгатц және Райли ұсынған.[17] Бұл құрылымға екі параллель спираль түзу үшін кезек-кезек нуклеозомалар жиналады, ал байланыстырушы ДНҚ зиг-загмен бұрандалы осьтен жоғары және төмен түседі.

Екі стартты кросс-сілтеме моделі

Екі стартты кросс-сілтеме моделін 1986 жылы Уильямс ұсынған т.б.[18] Бұл құрылым, екі стартты бұралған таспалы модель сияқты, кезектесіп орналасқан екі параллель спираль түзу үшін кезек-кезек нуклеосомаларды қабаттастыруды қамтиды, бірақ нуклеосомалар спиральдың қарама-қарсы жағында спиральдың осьтің центрі арқылы өтіп, байланыстырушы ДНҚ-мен орналасқан.

Superbead моделі

Superbead моделін Ренц 1977 жылы ұсынған.[19] Бұл құрылым басқа модельдер сияқты спираль тәрізді емес, оның орнына мөлшері бойынша әр түрлі хроматин бойындағы дискретті шар тәрізді құрылымдар тұрады.[20]

ДНҚ орамасының кейбір балама түрлері

Сүтқоректілердегі хроматин сперматозоидтар эукариотты ДНҚ-ның ең тығыздалған түрі, ол нуклеозомаларға емес, протаминдерге оралады,[21] әзірге прокариоттар олардың ДНҚ-сын пакетке салыңыз асқын орау.

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б Корнберг, R. D. (24 мамыр 1974). «Хроматин құрылымы: Гистондар мен ДНҚ-ның қайталанатын бірлігі». Ғылым. 184 (4139): 868–871. Бибкод:1974Sci ... 184..868K. дои:10.1126 / ғылым.184.4139.868. PMID  4825889.
  2. ^ а б c г. e f ж Финч, Дж. Т .; Клуг, А. (маусым 1976). «Хроматиндегі қондырманың соленоидтық моделі». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 73 (6): 1897–901. Бибкод:1976PNAS ... 73.1897F. дои:10.1073 / pnas.73.6.1897. PMC  430414. PMID  1064861.
  3. ^ а б Тома, Ф .; Коллер, Т .; Клуг, А. (1 қараша 1979). «Нуклеосома мен хроматиннің тұзға тәуелді қондырмаларын ұйымдастыруға гистон Н1 қатысуы». Жасуша биологиясының журналы. 83 (2): 403–427. CiteSeerX  10.1.1.280.4231. дои:10.1083 / jcb.83.2.403. PMC  2111545. PMID  387806.
  4. ^ Tropp, Burton E. (2012). Молекулалық биология, 6-тарау: Хромосомалардың құрылымы (4 басылым). Джонс және Бартлетт баспагерлері. 210–252 бет. ISBN  9780763786632.
  5. ^ а б c Робинсон, Дж. Дж .; Фэраллл, Л .; Гюньх, В. А. Т .; Родос, Д. (2006 ж. 14 сәуір). «ЭМ өлшемдері» 30 нм «хроматин талшығының өлшемдерін анықтайды: ықшам, өзара құрылымға дәлелдер». Ұлттық ғылым академиясының материалдары. 103 (17): 6506–6511. Бибкод:2006PNAS..103.6506R. дои:10.1073 / pnas.0601212103. PMC  1436021. PMID  16617109.
  6. ^ Вальтер, Питер; Робертс, Кит; Раф, Мартин; Льюис, Джулиан; Джонсон, Александр; Альбертс, Брюс (2002). Брюс Альбертс; Александр Джонсон; Джулиан Льюис; Мартин Рафф; Кит Робертс; Питер Вальтер (ред.) Жасушаның молекулалық биологиясы, 4-тарау: ДНҚ және хромосомалар, хромосомалық ДНҚ және оның хромосомада оралуы (4-ші басылым). Гарланд ғылымы. ISBN  978-0-8153-3218-3.
  7. ^ а б Чжоу, Цзяншэн; Желдеткіш, Jun Y; Рангасами, Дэнни; Триметик, Дэвид Дж (28 қазан 2007). «Нуклеосома беті хроматиннің тығыздалуын реттейді және оны транскрипциялық репрессиямен байланыстырады». Табиғат құрылымы және молекулалық биология. 14 (11): 1070–1076. дои:10.1038 / nsmb1323. PMID  17965724.
  8. ^ Уокер, П.Р .; Сикорска, М .; Уитфилд, Дж.Ф. (25 мамыр 1986). «Хроматин құрылымы. Нуклеазды асқорыту профильдері субнұйымшақ моншақтарының болуынан гөрі 30 нм талшықты бүктеудің аралық кезеңдерін көрсетеді». Биологиялық химия журналы. 261 (15): 7044–7051. ISSN  0021-9258. PMID  3700426.
  9. ^ а б c г. e Ли, Гуохун; Чжу, Пинг (7 қазан 2015). «Ядродағы хроматин талшығының құрылымы және ұйымдастырылуы». FEBS хаттары. 589 (20PartA): 2893-2904. дои:10.1016 / j.febslet.2015.04.023. PMID  25913782.
  10. ^ Шогрен-Кнаак, М. (10 ақпан 2006). «Гистон H4-K16 ацетилдеуі хроматин құрылымы мен ақуыздардың өзара әрекеттесуін басқарады». Ғылым. 311 (5762): 844–847. Бибкод:2006Sci ... 311..844S. дои:10.1126 / ғылым.1124000. PMID  16469925.
  11. ^ Робинсон, Филип Дж. Дж .; Ан, Вуджин; Рут, Эндрю; Мартино, Фабрицио; Чэпмен, Линда; Родер, Роберт Дж.; Родос, Даниэла (қыркүйек 2008). «30 нм хроматинді талшықтың декомпакциясы H4-K16 ацетилдеуін және линкер гистонды шығаруды қажет етеді». Молекулалық биология журналы. 381 (4): 816–825. дои:10.1016 / j.jmb.2008.04.050. PMC  3870898. PMID  18653199.
  12. ^ а б c Гриффитс, Дж. Ф .; Миллер, Дж. Х .; Сузуки, Д. Т .; Левонтин, Р. С .; Gelbart, W. M. (2000). Генетикалық талдауға кіріспе, 3-тарау: Тұқымқуалаушылықтың хромосомалық негіздері, Хромосомалардың үш өлшемді құрылымы (7. ред., 1. ред. Ред.). Нью-Йорк: В. Х. Фриман. ISBN  978-0-7167-3520-5.
  13. ^ Дориго, Б. (26 қараша 2004). «Нуклеосома массивтері хроматин талшығының екі сатылы ұйымын ашады». Ғылым. 306 (5701): 1571–1573. Бибкод:2004Sci ... 306.1571D. дои:10.1126 / ғылым.1103124. PMID  15567867.
  14. ^ Григорьев, С.А .; Арья, Г .; Коррелл, С .; Вудкок, Л .; Schlick, T. (27 шілде 2009). «Нуклеосомалардың өзара әрекеттесуін талдаудан алынған гетероморфты хроматин талшықтарының дәлелі». Ұлттық ғылым академиясының материалдары. 106 (32): 13317–13322. Бибкод:2009PNAS..10613317G. дои:10.1073 / pnas.0903280106. PMC  2726360. PMID  19651606.
  15. ^ Люгер, К .; Дечасса, М.Л .; Tremethick, D. J. (22 маусым 2012). «Нуклеосома мен хроматин құрылымы туралы жаңа түсініктер: реттелген күй ме, әлде тәртіпсіздік?». Молекулалық жасуша биологиясының табиғаты туралы шолулар. 13 (7): 436–447. дои:10.1038 / nrm3382. PMC  3408961. PMID  22722606.
  16. ^ Фусснер, Е .; Чинг, Р.В .; Bazett-Jones, D. P. (қаңтар 2011). «30нм хроматин талшықтарсыз өмір сүру». Биохимия ғылымдарының тенденциялары. 36 (1): 1–6. дои:10.1016 / j.tibs.2010.09.002. PMID  20926298.
  17. ^ Ворсель, А .; Строгатц, С .; Райли, Д. (2001). «Хроматиннің құрылымы және ДНҚ-ның байланыстырушы саны». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 78 (3): 1461–5. arXiv:cond-mat / 0007235. Бибкод:1981PNAS ... 78.1461W. дои:10.1073 / pnas.78.3.1461. PMC  319150. PMID  6940168.
  18. ^ Уильямс, С. П .; Ате, Б. Д .; Муглия, Л. Дж .; Шаппе, Р.С .; Хау, А. Х .; Langmore, J. P. (қаңтар 1986). «Хроматин талшықтары - бұл сілтеме ұзындығына тәуелді болатын, ұзындығы бірлігі үшін диаметрі және массасы бар сол жақ қос спиральдар». Биофизикалық журнал. 49 (1): 233–48. Бибкод:1986BpJ .... 49..233W. дои:10.1016 / S0006-3495 (86) 83637-2. PMC  1329627. PMID  3955173..
  19. ^ Ренц, М .; Нелс, П .; Хозье, Дж. (1 мамыр 1977). «Хромосома талшығын ұйымдастыруға гистон Н1 қатысуы». Ұлттық ғылым академиясының материалдары. 74 (5): 1879–1883. Бибкод:1977 PNAS ... 74.1879R. дои:10.1073 / pnas.74.5.1879. ISSN  0027-8424. PMC  431035. PMID  266711.
  20. ^ Zentgraf, H (1 шілде 1984). «Әр түрлі хроматиндердегі супрануклеозомдық ұйымның айырмашылықтары: әр түрлі нуклеосомалардан тұратын клеткалық типтегі глобулалық суббірліктер». Жасуша биологиясының журналы. 99 (1): 272–286. дои:10.1083 / jcb.99.1.272. PMC  2275636. PMID  6736129.
  21. ^ Браун, Роберт Е. (1 мамыр 2001). «Протаминмен аталық хромосомаларды орау». Табиғат генетикасы. 28 (1): 10–12. дои:10.1038/88194. PMID  11326265.

Сыртқы сілтемелер