Демалу әлеуеті - Resting potential

The Na+
/ K+
-ATPase
, сондай-ақ тартылған иондардың диффузиясының әсерлері жануар клеткаларының мембраналары арқылы тыныштық потенциалын сақтаудың негізгі механизмдері болып табылады.

Салыстырмалы мембраналық потенциал туралы тыныш ұяшықтар деп аталады тыныштық мембраналық потенциалы деп аталатын белгілі бір динамикалық электрохимиялық құбылыстардан айырмашылығы (немесе тыныштық кернеуі) әрекет әлеуеті және бағаланды мембраналық потенциал.

Пайда болатын соңғы екеуінен басқа қоздырғыш жасушалар (нейрондар, бұлшықеттер, және кейбір секреторлық жасушалар бездер ), қоздырғышсыз жасушалардың көпшілігінде мембраналық кернеу қоршаған ортаға немесе жасуша ішілік тітіркендіргіштерге жауап ретінде өзгеріске ұшырауы мүмкін. Тыныштық потенциалы мембрана өткізгіштігінің айырмашылығына байланысты калий, натрий, кальций, және хлорид иондар бұл өз кезегінде әр түрлі функционалды қызметтің нәтижесінде пайда болады иондық арналар, ион тасымалдағыштар және айырбастаушылар. Әдетте тыныштық мембраналық потенциалды жануарлар мен өсімдіктер жасушаларында трансмембраналық кернеудің салыстырмалы тұрақты, жердегі мәні ретінде анықтауға болады.

Клетканың типтік тыныштық мембраналық потенциалы бөлінуден пайда болады калий жасуша ішіндегі, салыстырмалы түрде қозғалмайтын иондар аниондар жасуша қабығы арқылы. Калий үшін мембрананың өткізгіштігі басқа иондарға қарағанда әлдеқайда жоғары болғандықтан және калий үшін күшті химиялық градиент болғандықтан, калий иондары цитозолдан жасушадан тыс кеңістікке оң заряд өткізеді, олардың қозғалысы жинақталуымен теңдестірілгенге дейін. мембрананың ішкі бетіндегі теріс заряд. Тағы да, калийдің салыстырмалы өткізгіштігі жоғары болғандықтан, нәтижесінде пайда болатын мембраналық потенциал әрдайым калийге жақын болады кері потенциал. Бірақ бұл процестің өтуі үшін алдымен калий иондарының концентрациялық градиентін құру керек. Бұл жұмысты иондық сорғылар / тасымалдағыштар және / немесе алмастырғыштар, әдетте, қуат алады ATP.

Тыныштық мембрана потенциалы жануар клеткасында болған жағдайда плазмалық мембрана, калий (және натрий) градиенттерін Na+/ K+-ATPase (натрий-калий сорғысы), ол 1 ATP молекуласы есебінен 2 калий ионын және 3 натрий ионын сыртқа тасымалдайды. Басқа жағдайларда, мысалы, мембраналық потенциал мембраналық бөлімнің ішіндегі қышқылдану арқылы құрылуы мүмкін (мысалы, мембрана потенциалын тудыратын протон сорғысы) синапстық көпіршік мембраналар).[дәйексөз қажет ]

Электрондылық

Туындысы сияқты мембраналық потенциалды сандық емдеудің көпшілігінде Голдман теңдеуі, электронды бейтараптылық болжанады; яғни, мембрананың кез-келген жағында зарядтың артық мөлшерінің болмауы. Сонымен, зарядтың бөлінуіне байланысты мембрана арқылы электрлік потенциал болғанымен, мембрана бойынша оң және теріс иондардың ғаламдық концентрациясында нақты өлшенетін айырмашылық жоқ (ол есептелгендей) төменде ), яғни екі жағынан да нақты заряд шамадан тыс болмайды. Бұл зарядтың әсері болғандықтан пайда болады электрохимиялық потенциал концентрация әсерінен едәуір үлкен, сондықтан концентрацияның анықталмайтын өзгерісі электр потенциалында үлкен өзгеріс тудырады.[дәйексөз қажет ]

Тыныштық әлеуетінің генерациясы

Жасушалық мембраналар, әдетте, иондардың тек бір бөлігі үшін өткізгіш. Оларға әдетте калий иондары, хлорид иондары, бикарбонат иондары және басқалары жатады. Тыныштық мембраналық потенциалдың иондық негізін сипаттауды жеңілдету үшін алдымен тек бір иондық түрді, ал қалғандарын кейін қарастырған тиімді. Транс-плазмалық-мембраналық потенциалдар әрдайым негізінен калий өткізгіштігімен анықталатындықтан, осыдан бастау керек.

Концентрация градиентінен мембрана потенциалының дамуындағы прогрессияны көрсететін диаграмма (калий үшін). Жасыл көрсеткілер К-нің таза қозғалысын көрсетеді+ концентрация градиентінен төмен. Қызыл көрсеткілер К-нің таза қозғалысын көрсетеді+ мембраналық потенциалға байланысты. Диаграмма жаңылыстырады, бұл кезде калий иондарының жасушадан тыс концентрациясы жоғарылайды, тек аз мөлшерде К.+ калий иондарының концентрация градиентінің төмен жылжу тенденциясына қарсы тұра алатын шамада үлкен мембрана потенциалын қалыптастыру үшін мембранадан өту керек.
  • Диаграмманың 1-панелі концентрация градиенті орнатылған қарапайым ұяшықтың диаграммалық көрінісін көрсетеді. Бұл панель мембрананың ешқандай ионға өткізгіштігі жоқ сияқты салынған. Мембрана потенциалы жоқ, өйткені калийдің концентрациясы градиенті болғанымен, мембрана бойынша таза заряд теңгерімсіздігі жоқ. Егер мембрана мембрананың бір жағында шоғырланған ион түріне өтімді болса, онда бұл ион мембрана кернеуіне ықпал етер еді, өйткені өткізгіш иондар сол ионның концентрациясы бойынша таза қозғалысымен мембрана арқылы қозғалады градиент. Ионның үлкен концентрациясы бар мембрана жағынан төменгі концентрациялы жағына қарай таза қозғалыс болады. Бір ионның мембрана арқылы қозғалуы мембрана арқылы зарядтың теңгерімсіздігіне және мембраналық потенциалға әкеледі. Бұл көптеген жасушалар мембраналық потенциалды орнататын жалпы механизм.
  • Диаграмманың 2-панелінде жасуша мембранасы калий иондары үшін өткізгіш болған, ал аниондар емес (An) жасушаның ішінде. Бұл аниондар көбінесе белоктан тұрады. Калий ионының концентрациясы градиентінде жинақталған энергия бар, оны калий (К) кезінде электр градиентіне айналдыруға болады+) иондар жасушадан тыс қозғалады. Калий иондары мембрана арқылы екі бағытта да қозғалуы мүмкін екендігіне назар аударыңыз, бірақ клетка ішіндегі калий иондарының концентрациясының жоғарылауынан пайда болатын таза статистикалық процестің әсерінен клеткадан калий иондары көбірек қозғалады. Жасушалардың ішінде калий иондарының концентрациясы жоғарырақ болғандықтан, олардың кездейсоқ молекулалық қозғалысы өткізгіштік саңылауымен жиі кездеседі (иондық канал ) бұл калий иондарының сыртында және төмен концентрацияда болуы. Ішкі K+ жасушадан тыс К-ге қарағанда жай «жасушадан» шығу+ оны енгізу. Бұл мәселе диффузия концентрация градиентін бөлу арқылы жұмыс жасау. Калий жасушадан шыққан кезде аниондарды қалдырады. Сондықтан зарядтың бөлінуі K ретінде дамиды+ жасушадан шығады. Бұл зарядты бөлу трансмембраналық кернеуді тудырады. Бұл трансмембраналық кернеу болып табылады мембраналық потенциал. Калий жасушадан кетіп, көп зарядтарды бөліп жатқанда, мембраналық потенциал өсе береді. Көрсеткілердің ұзындығы (концентрация градиентін көрсететін жасыл, кернеуді көрсететін қызыл), энергияның әр түріне байланысты калий ионының қозғалу шамасын білдіреді. Жебенің бағыты сол нақты күштің бағытын көрсетеді. Осылайша, құрылыс мембранасының кернеуі - бұл калий иондарының калий концентрациясы градиентінен төмен жылжу тенденциясына қарсы әсер ететін күш күші.
  • 3-панельде мембрана кернеуі оның «күші» концентрация градиенттеріне сәйкес келетін дәрежеде өсті. Осы күштерден бастап (олар К-ге қолданылады)+) қазір бірдей күшке ие және қарама-қарсы бағытта орналасқан, жүйе қазірде тепе-теңдік. Басқаша айтқанда, калийдің концентрациясы градиенті бойынша жасушадан кету үрдісі мембрана кернеуінің калий иондарын қайтадан клеткаға тарту үрдісімен сәйкес келеді. Қ+ мембрана арқылы қозғалуды жалғастырады, бірақ оның жасушаға ену және шығу жылдамдығы бірдей, осылайша, жоқ тор калий тогы. Қ+ тепе-теңдікте, мембраналық потенциал тұрақты немесе «тыныштықта» болады (EҚ).

Тыныштық кернеу бірнеше ионды транслокациялайтын ферменттердің нәтижесі болып табылады (uniporters, тасымалдаушылар, және сорғылар параллель тұрақты жұмыс істейтін плазмалық мембранада, мұнда әр ион-транслокатор өзіне тән электр қозғаушы күш (= кері потенциал = 'тепе-теңдік кернеуі'), ішкі және сыртқы субстраттың белгілі бір концентрациясына байланысты (ішкі ATP кейбір сорғыларға енгізілген). H+ экспорттау ATPase өсімдіктер мен саңырауқұлақтардағы мембраналық кернеуді көп зерттелген жануарлар жасушаларына қарағанда әлдеқайда жағымсыз етеді, мұнда тыныштық кернеуі негізінен иондық арналармен анықталады.

Көптеген нейрондарда тыныштық потенциалы шамамен -70 мВ шамасына ие. Тыныштық потенциалы көбіне-нің концентрациясымен анықталады иондар сұйықтықта жасуша қабығы және ионды тасымалдау белоктар жасуша қабығында орналасқан. Төменде иондар мен мембрана тасымалдайтын белоктардың концентрациясы тыныштық потенциалының мәніне қалай әсер ететіні көрсетілген.

Жасушаның тыныштық әлеуетін оны тепе-теңдік потенциалдар тұрғысынан ойлау арқылы тереңірек түсінуге болады. Мұндағы мысал диаграммасында модель ұяшыққа тек бір өткізгіш ион (калий) берілген. Бұл жағдайда осы жасушаның тыныштық потенциалы калийдің тепе-теңдік потенциалымен бірдей болады.

Алайда, нағыз жасуша күрделі, көптеген иондардың өткізгіштігі бар, олардың әрқайсысы тыныштық потенциалына ықпал етеді. Жақсырақ түсіну үшін тек екі өткізгіш ион, калий және натрий бар жасушаны қарастырайық. Осы екі ионның қарама-қарсы бағытта бағытталған концентрациясы градиенттері тең болған жағдайда және екі ионға мембрана өткізгіштігі тең болатын жағдайды қарастырайық. Қ+ жасушадан кету мембрана потенциалын қарай сүйреуге бейім болады EҚ. Na+ жасушаға ену мембрана потенциалын натрийдің кері потенциалына қарай сүйреуге бейім болады ENa. Екі ионның өткізгіштігі тең болғандықтан, Na соңында мембрана потенциалы болады+/ K+ арқан тартыс, жарты жолда аяқталады ENa және EҚ. Қалай ENa және EҚ тең болды, бірақ қарама-қарсы белгілермен, жартысы нөлге тең, яғни мембрана 0 мВ-қа дейін демалады.

0 мВ мембрана потенциалы тұрақты болса да, бұл тепе-теңдік шарт емес екенін ескеріңіз, себебі иондардың ешқайсысы тепе-теңдікте болмайды. Иондар өздерінің электрохимиялық градиенттерін иондық каналдар арқылы диффузиялайды, бірақ мембраналық потенциалды үздіксіз К сақтайды+ ағыны және Na+ арқылы ағу ион тасымалдағыштар. Жануарлар жасушасындағы калий мен натрий сияқты қарсы әсер етуші иондардың осындай өткізгіштігінің жағдайы клетка үшін өте қымбатқа түсуі мүмкін, егер бұл өткізгіштік салыстырмалы түрде үлкен болса, бұл көп уақытты қажет етеді ATP иондарды кері айдау үшін энергия. Бірде-бір нақты жасуша тыныштықта осындай тең және үлкен иондық өткізгіштікке ие бола алмайтындықтан, жануарлар клеткаларының тыныштық потенциалы калийдің басым жоғары өткізгіштігімен анықталады және натрий мен хлоридтердің өткізгіштіктері мен градиенттерін модуляциялау арқылы қажетті мәнге келтіріледі.

Сау жануарлардың жасушасында Na+ өткізгіштігі К-нің шамамен 5% құрайды+ өткізгіштігі немесе одан да аз, ал сәйкесінше кері потенциалдар натрий үшін +60 мВ құрайды (ENa) және калий үшін −80 мВ (EҚ). Осылайша, мембрана потенциалы дұрыс болмайды EҚ, бірақ деполяризацияланған EҚ арасындағы 140 мВ айырмашылықтың шамамен 5% шамасында EҚ және ENa. Осылайша, жасушаның тыныштық әлеуеті −73 мВ құрайды.

Неғұрлым формальды белгілерде мембрана потенциалы болып табылады орташа өлшенген әрбір ионның тепе-теңдік потенциалы. Әр салмақтың мөлшері - бұл әр ионның салыстырмалы өткізгіштігі. Қалыпты жағдайда, үш ион мембраналық потенциалға ықпал етеді:

,

қайда

  • Eм бұл вольтпен өлшенетін мембраналық потенциал
  • EX - бұл ионның тепе-теңдік потенциалы, сонымен қатар вольтпен
  • жX/жтолық бұл өлшемсіз X ионының салыстырмалы өткізгіштігі
  • жтолық бұл барлық өткізгіш иондардың ерікті бірліктердегі жалпы өткізгіштігі (мысалы. сиеменс электр өткізгіштігі үшін), бұл жағдайда жҚ+ + жNa+ + жCl

Мембрана тасымалдайтын ақуыздар

Мембраналық потенциалдарды анықтау үшін мембрана иондарын тасымалдайтын ақуыздардың ең маңызды екі типі болып табылады иондық арналар және ион тасымалдағыштар. Иондық канал белоктары жасуша мембраналары арқылы иондар пассивті өтетін жолдар жасайды диффузиялық метаболизм энергиясын тікелей шығындарсыз. Оларда белгілі бір иондар үшін селективтілік бар, сондықтан бар калий-, хлорид-, және натрий-селективті ион каналдары. Әр түрлі жасушалар, тіпті бір жасушаның әр түрлі бөліктері (дендриттер, жасуша денелері, Ranvier түйіндері ) әртүрлі мөлшерде әр түрлі ион тасымалдаушы ақуыздарға ие болады. Әдетте, белгілі бір калий арналарының мөлшері демалу әлеуетін бақылау үшін ең маңызды болып табылады (төменде қараңыз). Na + / K + -ATPase сияқты кейбір иондық сорғылар электрогендік болып табылады, яғни олар жасуша мембранасында заряд теңгерімсіздігін тудырады және сонымен қатар мембрана потенциалына тікелей ықпал ете алады. Көптеген сорғылар жұмыс істеу үшін метаболизм энергиясын (ATP) пайдаланады.

Тепе-теңдік потенциалдары

Көптеген жануарлар жасушалары үшін калий иондары (К.+) демалу әлеуеті үшін ең маңызды болып табылады.[1] Байланысты белсенді көлік калий иондары, калий концентрациясы жасушалардың ішінде сыртқа қарағанда жоғары. Көптеген жасушаларда калий-селективті иондық канал белоктары бар, олар үнемі ашық күйінде қалады. Осы калий каналдары арқылы оң зарядталған калий иондарының таза қозғалуы болады, нәтижесінде клетка ішінде артық теріс заряд жиналады. Оң зарядталған калий иондарының сыртқы қозғалысы кездейсоқ молекулалық қозғалысқа байланысты (диффузия ) және клетканың ішінде және терісіндегі калий концентрациясының айырмашылығын теңестіре алатын мембрана потенциалын құру үшін жеткілікті теріс заряд жасушада жинақталғанша жалғасады. «Баланс» дегеніміз - электр күші (потенциал ) ионның түзілуінен пайда болады зарядтау және бұл сыртқы диффузияға кедергі келтіреді, ол шамасы бойынша тең болғанға дейін өседі, бірақ калийдің сыртқы диффузиялық қозғалысының тенденциясына қарама-қарсы. Бұл теңгерім нүктесі тепе-теңдік потенциалы таза трансмембраналық ағын ретінде (немесе ағымдағы ) Қ+ нөлге тең. Берілген ионның тепе-теңдік потенциалына жақсы жуықтау үшін тек мембрана мен температураның екі жағындағы концентрациялар қажет. Оны есептеуге болады Нернст теңдеуі:

қайда

−80 милливольт шамасындағы калий тепе-теңдік потенциалы (ішкі теріс) кең таралған. Айырмашылықтар әр түрлі түрлерде, бір жануардың ішіндегі әр түрлі ұлпаларда және қоршаған орта жағдайында бірдей ұлпаларда байқалады. Жоғарыдағы Nernst теңдеуін қолдана отырып, осы айырмашылықтарды салыстырмалы K-дің өзгеруі арқылы есепке алуға болады+ концентрация немесе температураның айырмашылығы.

Кәдімгі пайдалану үшін Nernst теңдеуі көбінесе қарапайым дене температурасын (37 ° C) болжап, тұрақтылықты төмендетіп, Log 10 базасына ауыстыру арқылы жеңілдетілген түрде келтіріледі. (Концентрация үшін қолданылатын бірліктер маңызды емес, өйткені олар арақатынас). Қалыпты дене температурасындағы калий үшін тепе-теңдік потенциалын милливольтпен есептеуге болады:

Натрийдің тепе-теңдік потенциалы (Na+) адам денесінің қалыпты температурасында бірдей жеңілдетілген тұрақты көмегімен есептеледі. Сыртқы концентрацияны ескере отырып, Е есептей аласыз, [K+]o, 10мМ және ішкі концентрациясы, [K+]мен, 100мм. Хлор иондары үшін (Cl) тұрақтының белгісін өзгерту керек (−61,54 мВ). Егер кальцийдің тепе-теңдік потенциалы есептелсе (Ca2+) 2+ заряды оңайлатылған тұрақтылықты 30,77 мВ дейін екі есеге азайтады. Егер бөлме температурасында жұмыс істейтін болса, шамамен 21 ° C, есептелген тұрақтылық шамамен K үшін 58 мВ құрайды+ және Na+, Cl үшін −58 мВ және Са үшін 29 мВ2+. Физиологиялық температурада шамамен 29,5 ° C және физиологиялық концентрациялары (әр ион үшін өзгереді), есептелген потенциалдар Na үшін шамамен 67 мВ құрайды+, K үшін −90 мВ+, Cl үшін −86 мВ және Ca үшін 123 мВ2+.

Тыныштық потенциалы

Тыныштық мембраналық потенциал тепе-теңдік потенциал емес, өйткені ол энергияның тұрақты шығынына сүйенеді (үшін иондық сорғылар жоғарыда айтылғандай) оны күтіп ұстау үшін. Бұл механизмді ескеретін динамикалық диффузиялық потенциал - тепе-теңдік потенциалына мүлде ұқсамайды, бұл қарастырылатын жүйенің табиғатына қарамастан шындыққа сәйкес келеді. Тыныштық мембраналық потенциалды жүйеде ең көп болатын иондық түрлер басқарады өткізгіштік мембрана арқылы. Көптеген жасушалар үшін бұл калий. Калий сонымен қатар тепе-теңдік потенциалы ең теріс ион болғандықтан, әдетте тыныштық потенциалы калий тепе-теңдік потенциалынан теріс болмауы мүмкін. Демалыс потенциалын Голдман-Ходжкин-Катц кернеуінің теңдеуі тепе-теңдік потенциалына қатысты иондардың концентрациясын, сонымен бірге салыстырмалы мәнді қолдану өткізгіштік әрбір иондық түрдің Қалыпты жағдайда тек калий, натрий (Na+) және хлорид (Cl) иондар демалу әлеуеті үшін үлкен рөл атқарады:

Бұл теңдеу Нернст теңдеуіне ұқсайды, бірақ әрбір өткізгіш ионға арналған термин бар. Сондай-ақ, з теңдеуіне енгізіліп, клетканың жасушадан тыс және жасушадан тыс концентрациясын тудырды К-ге қатысты қалпына келтіру керек+ және Na+, өйткені хлоридтің теріс заряды логарифмдік мүшенің ішіндегі бөлшекті инверсиялау арқылы өңделеді. *Eм бұл вольтпен өлшенетін мембраналық потенциал *R, Т, және F жоғарыдағыдай *Pс s * [s] ионының салыстырмалы өткізгіштігіY жоғарыдағыдай Y бөліміндегі s ионының концентрациясы. Мембрана өткізгіштігін емес, иондық арналардың өткізгіштігін ескере отырып, мембраналық потенциалды қараудың тағы бір әдісі - Миллман теңдеуін (сонымен қатар аккордтың өткізгіштік теңдеуі деп атайды) қолдану:

немесе қайта құрылды

қайда жтолық - бұл барлық иондық түрлердің қайтадан ерікті бірліктердегі жиынтық өткізгіштігі. Соңғы теңдеу тыныштық мембрана потенциалын а түрінде бейнелейді орташа өлшенген салмақ әр ион түрінің салыстырмалы өткізгіштігі болып табылатын жүйенің кері потенциалдарының (жX/жтолық). Әрекет потенциалы кезінде бұл салмақтар өзгереді. Егер Na+ және Cl нөлге тең, мембрана потенциалы K үшін Нернст потенциалына дейін төмендейді+ (сияқты жҚ+ = жтолық). Әдетте, демалыс жағдайында жNa + және жCl− нөлге тең емес, бірақ олардан әлдеқайда аз жK +, ол көрсетеді Eм Жақын Eэкв, K +. Сияқты медициналық жағдайлар гиперкалиемия онда қан сарысу калий (ол басқаратын [K+]o) өзгертілгендіктен, өте қауіпті, өйткені олар өзара есептеседі Eэкв, K +, осылайша әсер етеді Eм. Бұл себеп болуы мүмкін аритмия және жүректің тоқтауы. А пайдалану bolus калий хлоридін өлім жазасына кесу арқылы өлімге әкелетін инъекция тыныштық әлеуетін оң мәнге ауыстыру арқылы жүректі тоқтатады, бұл жүрек клеткаларын деполяризациялайды және біртіндеп жиырады, жүрекке мүмкіндік бермейді реполяризациялау және осылайша кіріңіз диастола қанмен толтыру керек.

GHK кернеуінің теңдеуі мен Миллман теңдеуі өзара байланысты болғанымен, олар эквивалентті емес. Маңызды айырмашылық мынада: Миллман теңдеуі ток кернеуінің қатынасын омдық деп қабылдайды, ал GHK кернеуінің теңдеуі шамалы, лездік түзетулерді ескереді. GHK ағынының теңдеуі иондардың концентрация градиентінен туындайды. Осылайша, мембраналық потенциалдың дәл бағасын GHK теңдеуін пайдаланып, Миллман теңдеуіне қарағанда есептеуге болады.[2]

Тыныштық потенциалын өлшеу

Кейбір жасушаларда мембраналық потенциал әрдайым өзгеріп отырады (мысалы кардиостимулятор жасушалары ). Мұндай жасушалар үшін ешқашан «тыныштық» болмайды және «тыныштық әлеуеті» теориялық ұғым болып табылады. Уақыт бойынша өзгеретін мембраналық тасымалдау функциялары аз басқа жасушаларда тыныштық мембраналық потенциалы бар, оны электродты жасушаға енгізу арқылы өлшеуге болады.[3] Трансмембраналық потенциалдарды оптикалық түрде мембраналық потенциалға сәйкес оптикалық қасиеттерін өзгертетін бояғыштармен өлшеуге болады.

Әр түрлі типтегі ұяшықтардағы тынығу потенциалдарының қысқаша мазмұны

Ұяшық түрлеріДемалу әлеуеті
Қаңқа бұлшықет жасушалары-95 мВ[4]
Астроглия-80-ден -90 мВ дейін
Нейрондар-60-дан -70 мВ дейін[5]
Тегіс бұлшықет жасушалары-60 мВ
Қолқа Тегіс бұлшықет тіні-45мВ[5]
Фотоцептор жасушалары-40 мВ
Шаш жасушасы (Кохлеа )-15-тен -40мВ дейін[6]
Эритроциттер-8,4 мВ[7]
Хондроциттер-8мВ[5]

Тарих

Жүйкелердегі тыныштық токтары өлшенді және сипатталды Юлий Бернштейн 1902 жылы ол жүйке мен бұлшықеттің тыныштық потенциалын диффузиялық потенциал ретінде түсіндіретін «мембраналық теорияны» ұсынды.[8]

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Ан мысал туралы электрофизиологиялық К-нің маңыздылығын көрсету үшін эксперимент+ демалу әлеуеті үшін. Тыныштық потенциалының К-нің жасушадан тыс концентрациясына тәуелділігі+ 2.6 суретте көрсетілген Неврология, 2-ші басылым, авторлары Дейл Пурвес, Джордж Дж. Августин, Дэвид Фицпатрик, Лоуренс К. Кац, Энтони-Самуэль ЛаМантиа, Джеймс О. Макнамара, С. Марк Уильямс. Сандерленд (MA): Sinauer Associates, Inc .; 2001 ж.
  2. ^ Hille, Bertil (2001) Иондық толқынды мембраналардың арналары, 3 басылым.
  3. ^ Мембраналық потенциалдарды электродтармен өлшеудің көрнекі мысалы 2.1-суретте келтірілген Неврология Дейл Пурвес және т.б. (жоғарыдағы №1 сілтемені қараңыз).
  4. ^ «Бұлшықеттер». users.rcn.com. 2015-01-24. Архивтелген түпнұсқа 2015-11-07. Алынған 2016-06-01.
  5. ^ а б c Льюис, Ребекка; Асплин, Кэти Э .; Брюс, Гарет; Дарт, Каролайн; Мобашери, Әли; Барретт-Джолли, Ричард (2011-11-01). «Хондроциттердің көлемін реттеудегі мембраналық потенциалдың рөлі». Жасушалық физиология журналы. 226 (11): 2979–2986. дои:10.1002 / jcp.22646. ISSN  1097-4652. PMC  3229839. PMID  21328349.
  6. ^ Эшмор, Дж. Ф .; Meech, R. W. (1986-07-24). «Гвинея шошқасы коклеясының сыртқы шаш жасушаларында мембраналық потенциалдың иондық негізі». Табиғат. 322 (6077): 368–371. Бибкод:1986 ж.32..368А. дои:10.1038 / 322368a0. PMID  2426595. S2CID  4371640.
  7. ^ Ченг, К; Хаспель, НК; Валлано, МЛ; Осотимехин, Б; Соненберг, М (1980). «Трифенилметилфосфониум катионын жинақтау арқылы эритроциттер мен ақ адипоциттердің мембраналық потенциалдарын (psi) өлшеу». Дж. Мембр. Биол. 56 (3): 191–201. дои:10.1007 / bf01869476. PMID  6779011. S2CID  19693916.
  8. ^ Сейфарт, Эрнст-тамыз (2006-01-01). «Юлий Бернштейн (1839-1917): пионер нейробиолог және биофизик». Биологиялық кибернетика. 94 (1): 2–8. дои:10.1007 / s00422-005-0031-ж. ISSN  0340-1200. PMID  16341542. S2CID  2842501.

Сыртқы сілтемелер