Микоризалды желілер арқылы байланыс қондырғысы бар зауыт - Plant to plant communication via mycorrhizal networks - Wikipedia

Өсімдіктер байланысу арқылы микоризальды бірдей немесе әр түрлі түрдегі басқа өсімдіктермен желілер. Микоризальды желілер өсімдіктер арасындағы сигналдар мен белгілерді беруге мүмкіндік береді, олар байланысты өсімдіктердің мінез-құлқына индукциялау арқылы әсер етеді. морфологиялық немесе физиологиялық өзгерістер. Осы сигналдар мен белгілердің рөлін атқаратын химиялық заттар инфохимикаттар деп аталады. Бұл болуы мүмкін аллохимиялық заттар, қорғаныс химикаттары немесе қоректік заттар. Аллелохимикаттарды өсімдіктер басқа өсімдіктердің немесе ағзалардың өсуіне немесе дамуына кедергі жасау үшін қолданады, қорғаныс химикаттары микоризальды тораптардағы өсімдіктерге патогендер немесе шөпқоректілердің шабуылынан қорғануға көмектеседі, ал қоректік заттар өсу мен тамақтануға әсер етуі мүмкін. Осы байланыс режимдерін көрсететін зерттеулердің нәтижелері авторларды осы қоректік заттардың берілуі әсер ететін механизмдерді гипотезалауға мәжбүр етті. фитнес байланысты өсімдіктер.

Микоризалды желілер

Өсімдіктер мен саңырауқұлақтар пайда болады мутуалистік симбиотикалық деп аталатын қатынастар микоризалар сияқты бірнеше формада болады арбакулярлы микоризалар (AM) және эктомикоризалар (ECM), және табиғатта кең таралған.[1][2][3] Хост өсімдіктері қамтамасыз етеді фотосинтетикалық алынған көмірсулар оларды қолданатын микоризалды саңырауқұлақтарға метаболизм, не энергия үшін, не олардың мөлшерін ұлғайту үшін гифаль желілер; және саңырауқұлақ серіктесі өсімдікке топырақтан алынатын қоректік заттарды жақсарту түрінде пайдасын тигізеді, құрғақшылыққа төзімділік, және топыраққа төзімділіктің жоғарылауы және жапырақ патогендер және басқа организмдер.[2][4][5]

Микоризалды саңырауқұлақтың өзара байланысты желілері құрған физикалық бірлік гифалар бірдей немесе әр түрлі өсімдіктерді байланыстыратын түрлері жалпы микоризалды желі (CMN) деп аталады немесе жай а микоризальды желі және бұл екі серіктеске де пайда әкеледі.[6][7] Микоризальды желілерді саңырауқұлақ серіктесі жасайды және олардың мөлшері шаршы сантиметрден ондаған шаршы метрге дейін болуы мүмкін және оларды AM немесе ECM саңырауқұлақтары бастауы мүмкін.[6] AM желілері ECM желілеріне қарағанда онша кең емес болып келеді, бірақ AM желілері көптеген өсімдіктерді тіркеуі мүмкін, өйткені AM саңырауқұлақтары қай хостты таңдайтындығы аз, сондықтан кеңірек желілер жасай алады.[2][8][9] АМ желілерін құру кезінде гифалар әр түрлі иелік ететін өсімдіктерге тікелей қосылуы мүмкін немесе олар әртүрлі саңырауқұлақтар арасында байланыс орнатуы мүмкін. анастомоздар.[10]

Байланыс

Баяндамалар ғылыми қоғамдастықта коммуникацияның не құрайтыны туралы жүргізіліп жатқан пікірталастарды талқылайды, бірақ байланыс деңгейі биологтың мінез-құлықты қалай қабылдауына әсер етеді.[11] Байланыс әдетте ақпарат беру немесе алмасу ретінде анықталады. Биологиялық байланыс, дегенмен, көбінесе қалай анықталады фитнес организмде ақпарат жіберуші де, алушы да тасымалдау әсер етеді.[11][12] Сигналдар - бұл жөнелтушінің қалыптасқан мінез-құлқының нәтижесі және жіберушінің қоршаған ортасы туралы ақпарат беру арқылы алушының өзгеруіне әсер етеді. Белгілер шығу тегі жағынан ұқсас, бірақ тек ресивердің жарамдылығына әсер етеді.[12] Сигналдар да, белгілер де коммуникацияның маңызды элементтері болып табылады, бірақ жұмысшылар ақпараттың берілуі жіберушілерге де, алушыларға да тиімді болатындығын анықтауға болатын кезде сақтық танытады. Осылайша, биологиялық коммуникацияның ауқымы қатал экспериментсіз-ақ сұрақ туғызуы мүмкін.[12] Демек, инфохимиялық терминді бір организмнен екінші организмге өтіп, өзгеріске ұшырататын химиялық заттар үшін қолдану ұсынылды. Бұл биологиялық қарым-қатынасты түсіну үшін маңызды, егер бұл байланыс мүмкін болатын сигналды қамтитыны нақты белгіленбеген болса адаптивті жіберушіге де, алушыға да.[3]

Мінез-құлық және ақпарат беру

A морфологиялық немесе физиологиялық өсімдіктің қоршаған ортаның белгісі немесе белгісі әсерінен өзгеруі өсімдіктердегі мінез-құлықты құрайды, ал микоризальды желі арқылы байланысқан өсімдіктер басқа өсімдіктерден алған сигналдары немесе белгілері негізінде олардың мінез-құлқын өзгерте алады.[1] Бұл сигналдар немесе белгілер биохимиялық, электрлік болуы мүмкін немесе қоректік заттардың берілуін қамтуы мүмкін.[1] Өсімдіктер қоршаған ортаға зиянды азайту үшін көршілерімен байланыс орнату үшін жер үстінде де, жерде де химиялық заттар шығарады.[13] Инфохимикаттардың берілуімен туындаған өсімдіктердің мінез-құлқындағы өзгерістер байланысты болады қоршаған орта факторлары, өсімдіктердің түрлері және микоризальды тордың түрі.[1][14] Апельсин көшеттерін зерттеу кезінде микоризальды желілер инфохимикаттарды тасымалдауға әсер етті, ал микоризальды тордың болуы өсімдіктердің өсуіне және сигналдық молекулалардың өсуіне әсер етті.[4] Микоризалдың әр түрлі инфохимиялық заттарды тасымалдай алатындығын дәлелдейтін бір дәлел, олардың молекулаларды беруін көрсеткені болып табылады. липидтер, көмірсулар және аминқышқылдары.[8] Осылайша, инфохимикаттарды микоризальды желілер арқылы беру өсімдіктердің жүріс-тұрысына әсер етуі мүмкін.

Микоризальды желілердегі өсімдіктер жауап беретін индукциялық сигналдар немесе белгілер ретінде әрекет ететін инфохимикаттардың үш негізгі түрі бар, бұлар өсімдіктердің жүріс-тұрысына әсерлерінің жоғарылауынан көрінеді: аллелохимиялық заттар, қорғаныс химикаттары және қоректік заттар.

Аллелопатикалық байланыс

Аллелопатия

Аллелопатия өсімдіктер өндіретін процесс екінші метаболиттер ретінде белгілі аллохимиялық заттар, бұл басқа өсімдіктердің немесе организмдердің дамуына кедергі келтіруі мүмкін.[14] Аллохимикаттар қоректік заттардың сіңуіне, фотосинтезге және өсуіне әсер етуі мүмкін; сонымен қатар, олар жасай алады төмен реттеу қорғаныс гендер, әсер етеді митохондриялық функциясын бұзыңыз мембрананың өткізгіштігі мәселелеріне алып келеді тыныс алу.[14]

Аллохимиялық заттар

Өсімдіктер аллелохимикаттардың көптеген түрлерін шығарады, мысалы тиопендер және джуглон болуы мүмкін өзгермелі немесе шығарылды тамырларға қарай ризосфера.[10] Өсімдіктер аллелохимиялық заттарды шығарады биотикалық және абиотикалық қоршаған ортадағы стресстер және оларды көбінесе қорғаныс қосылыстарымен бірге босатады.[14] Аллелохимикаттар мақсатты өсімдікке зиянды әсер етуі үшін олар жеткілікті жоғары концентрацияда болуы керек улы, бірақ, жануарға өте ұқсас феромондар, аллохимикаттар өте аз мөлшерде шығарылады және олардың әсерін күшейту үшін мақсатты өсімдіктің реакциясына сүйенеді.[10][14] Концентрацияларының төмендігі және олардың қоршаған ортада ыдырауының жеңілдігі арқасында аллелохимикаттардың уыттылығы шектеледі топырақтың ылғалдылығы, топырақ құрылымы, және органикалық заттар түрлері және микробтар топырақта болады.[10] Аллелопатиялық өзара әрекеттесудің тиімділігі жергілікті жерде күмән тудырды тіршілік ету ортасы олардың әсерінен топырақ арқылы өтеді, бірақ зерттеулер көрсеткендей, микоризальды желілер оларды беруді тиімдірек етеді.[3] Бұл инфохимикаттар микоризальды желілер арқылы жылдам жүре алады деген гипотеза бар, өйткені желілер оларды топырақ арқылы таралудың кейбір қауіптерінен қорғайды, мысалы. сілтілеу деградация.[3][7] Бұл жоғарылату жылдамдығы, егер аллелохимиялық заттар гифальды беттерде су арқылы қозғалса немесе жүрсе, гипотеза болады цитоплазмалық ағын.[3][10] Зерттеулерде микоризальды желілермен байланысқан өсімдіктерде аллехохимиялық заттардың концентрациясы екі-төрт есе жоғары екендігі айтылған.[3][7] Осылайша, микоризалды желілер осы инфохимикаттардың тасымалдануын жеңілдете алады.

Байланыс

Зерттеулер көрсетті корреляция мақсатты өсімдіктердегі аллелохимикаттар деңгейінің жоғарылауы мен микоризальды желілердің болуы арасында. Бұл зерттеулер микоризальды желілердің аллелопатиялық химиялық заттардың берілуін күшейтетінін және биоактивті аймақ деп аталатын спектрдің кеңеюін ұсынады, онда олар өз функцияларын таратады және қолдайды.[3] Сонымен қатар, зерттеулер биологиялық белсенді аймақтардың аллелохимиялық заттардың тиімділігіне ықпал ететіндігін көрсетеді, себебі бұл инфохимикаттар микоризальды желісіз өте алыс жүре алмайды.[7] Тиопендер және гербицид имазамокс сияқты аллехимиялық заттардың микоризальды желі арқылы жеткізуші зауытқа қосылған мақсатты өсімдіктерде бұл байланыссыз қарағанда көбірек жинақталуы байқалды, бұл микоризальды тор аллелохимияның биоактивті аймағын арттырды деген тұжырымды қолдайды.[3] Аллелопатиялық химиялық заттар мақсатты жеткізушілерді AM желілері арқылы қосқанда өсімдіктердің мақсатты өсуін тежейтіні дәлелденді.[3] Қара жаңғақ аллелопатияның алғашқы зерттелген мысалдарының бірі болып табылады және көршілес өсімдіктердегі өсуді және суды сіңіруді тежейтін джуглон шығарады.[10] Қара жаңғақтардағы джуглонды және олардың мақсатты түрлерін зерттеу кезінде микоризальды желілердің болуы мақсатты өсімдіктердің инфохимиялық берілуін жоғарылату арқылы өсімді төмендетуге себеп болды.[10] Аллелопатиялық инвазивті түрдегі дақтардан жасалған алқаптар микоризальды желілердің аллелохимиялық заттардың берілуіне ықпал ету қабілетінің тағы бір дәлелі болып табылады. Ашық сірінді саңырауқұлақтар инвазивті өсімдік желіні мақсатымен бөлісетіндей етіп, құрылымын өзгерте отырып, белгілі бір AM саңырауқұлақтары қандай өсімдік түрлеріне қосылғысы келетінін өзгерте алады.[15] Осы және басқа зерттеулер микоризальды желілердің өсімдіктердің жүріс-тұрысына аллелохимиялық заттар әсерін жеңілдете алатындығының дәлелі болып табылады.

Қорғаныс байланысы

Шолу

Микоризальды желілер көптеген әр түрлі өсімдіктерді біріктіре алады және өсімдіктер арқылы қоздырғыштардың немесе шөпқоректілердің шабуылына байланысты инфохимикаттарды тасымалдай алатын ортақ жолдар ұсынып, қабылдаушы өсімдіктерге жұқтырған немесе жұқтырған өсімдіктер сияқты реакция жасауға мүмкіндік береді.[7] Өсімдіктерден алынған әртүрлі заттар осы инфохимикаттар ретінде әрекет етеді.

Қорғаныс реакциялары

Өсімдіктерге шабуыл жасағанда, олар жасуша қабырғаларын нығайту, тұндыру сияқты физикалық өзгерістерді көрсете алады калоз немесе тығын қалыптастыру.[16] Олар биохимиялық өзгерістерді, соның ішінде өндірісті де көрсете алады ұшпа органикалық қосылыстар (VOC) немесе реттеу басқа қорғаныс ферменттерін өндіретін гендер, олардың көпшілігі патогендерге немесе шөпқоректілерге улы.[2][16][17][18] Салицил қышқылы (SA) және оның туындылары, метил салицилат сияқты, өсімдіктерге инфекцияны немесе шабуылдарды тануға және басқа өсімдік қорғанысын ұйымдастыруға көмектесетін VOC болып табылады және олардың жануарларға әсер етуі патологиялық процестер.[17][19] Терпеноидтар көптеген өсімдіктерде түзіледі немесе стресске жауап ретінде өндіріледі және метил салицилат сияқты әсер етеді.[19] Жасмонаттар өндіретін VOC класы болып табылады жасмон қышқылы (JA) жолы. Жасмонаттар өсімдіктерді жәндіктер мен қоздырғыштардан қорғауда қолданылады және олардың экспрессиясын тудыруы мүмкін протеаздар, жәндіктердің шабуылынан қорғайды.[18] Өсімдіктер шабуылға реакция жасаудың көптеген тәсілдеріне ие, соның ішінде VOC өндірісі, есептер микоризальды желілермен байланысқан өсімдіктер арасындағы қорғанысты үйлестіре алады.

Байланыс

Көптеген зерттеулер микоризальды желілер ұшпа органикалық қосылыстарды және инфохимикаттар ретінде әрекет ететін басқа өсімдік қорғаныс ферменттерін қолдана отырып, бір-бірімен байланысқан өсімдіктер арасындағы қорғанысты үйлестіруді жеңілдетеді деп хабарлайды.

Өсімдіктің шабуылдан бұрын қорғанысы белсендірілген кезде пайда болады. Зерттеулер көрсеткендей, микоризальды желілердегі өсімдіктер арасындағы өсімдіктердің қорғанысын алдын-ала бастау желілер арқылы белсендірілуі мүмкін, өйткені олар осы инфохимикаттардың байланысты өсімдіктер арасында таралуын жеңілдетеді. Жұқпалы емес өсімдіктердің қорғанысы олардың жұқпалы өсімдіктер шығаратын терпеноидтарға желі арқылы жауап беруімен басталады.[20] AM желілері терпиноидтар өндірісін ұлғайтуға әсер ете отырып, өсімдіктердің қорғаныс реакцияларын дамыта алады.[20]

AM микоризальды желі арқылы қосылған қызанақ өсімдіктерін зерттеу кезінде саңырауқұлақ қоздырғышымен жұқтырылмаған өсімдік желінің басқа бір өсімдігі жұқтырған кезде қорғаныс праймингінің дәлелін көрсетіп, инфекцияланбаған өсімдіктің SA және JA жолдарының гендерін реттеуге әкелді. .[2] Сол сияқты афидсіз өсімдіктер SA жолдарын экспорциялай алатындығын тек микоризальды тор оларды зақымдалған өсімдіктермен байланыстырған кезде ғана көрсетті. Сонымен қатар, содан кейін ғана олар шөпқоректілерге төзімділік көрсетіп, өсімдіктер қорғаныс инфохимикаттарын микоризальды желі арқылы бере алатындығын көрсетті.[5]

Көптеген жәндіктер шөпқоректілер VOC-термен қоректенеді. Өсімдікті тұтынған кезде, VOC құрамы өзгереді, содан кейін олар шөпқоректі жануарларды ығыстырып, жәндіктердің жыртқыштарын тартуы мүмкін. паразитоидты аралар.[19] Метил салицилат осы әсерді көрсеткен зерттеу барысында бұршақ шығаратын алғашқы VOC екендігі көрсетілген. Бұл тек микоризальды желі арқылы байланысқан, залалданған және зақымдалмаған өсімдіктерде жоғары концентрацияда екені анықталды.[5] Микоризальды желіні басқа шабуылға ұшырағанмен бөлісетін өсімдік ұқсас қорғаныс стратегияларын көрсетеді және оның қорғанысы зиянкестерді тойтаратын немесе қорғаныс түрлерін тартындыратын токсиндердің немесе химиялық заттардың өндірісін көбейтуге дайын болады.[2]

Тағы бір зерттеуде Дуглас шыршаларына құрт құртының енуі ECM желісі арқылы зақымдалған ағашқа қосылған жұқтырылмаған пондероза қарағайларында қорғаныс ферменттерінің өндірісін арттырды. Бұл әсер осындай желі арқылы берілетін қорғаныс инфохимикаттарының басқа түрдің зақымданбаған өсімдіктерінде қарсылық пен қорғаныстың тез артуына әкелетіндігін көрсетеді.[13]

Осы зерттеулердің нәтижелері ECM де, AM желілері де инфекцияланған немесе зақымданбаған иелерден қорғаныс инфохимикаттарына инфекцияланбаған немесе жұқтырылмаған жерлерде қорғаныс өзгерістерін енгізу жолдарын ұсынады деген тұжырымды қолдайды. ерекше және гетероспецификалық өсімдіктер, ал кейбір реципиенттер түрлері әдетте залалданудан немесе инфекциядан аз зиян алады.[1][2][8][13]

Қоректік заттармен байланыс

Шолу

Көптеген зерттеулер көміртек, азот және фосфор арасында ауысады деп хабарлады ерекше және гетероспецификалық өсімдіктер AM және ECM желілері арқылы.[2][13][21][22] Сондай-ақ басқа қоректік заттардың тасымалдануы мүмкін, өйткені сәйкесінше кальций мен калийдің аналогы болып табылатын стронций мен рубидий AM-желісі арқылы ерекше өсімдіктер арасында қозғалады.[23] Жұмысшылардың пайымдауынша, қоректік заттарды микоризальды желілер арқылы беру физиологиялық немесе биохимиялық өзгерістерді енгізу арқылы қабылдаушы өсімдіктердің іс-әрекетін өзгертуге әсер етуі мүмкін және бұл өзгерістер қабылдаушы өсімдіктердің қоректенуін, өсуі мен тіршілігін жақсартқандығы туралы дәлелдер бар.[13]

Механизмдер

Микоризальды желі арқылы байланысқан өсімдіктер арасында қоректік заттардың қозғалуы мүмкін бірнеше тетіктер бақыланған және ұсынылған, соның ішінде көздер мен раковиналар арасындағы қатынастар, жеңілдетілген трансферт және туыстық механизмдер.

Қоректік заттардың берілуі қоректік заттардың жоғары концентрациясы бар аудандардан төмен концентрациялы аймақтарға ауысатын қайнар көздің байланысынан жүруі мүмкін.[1] Шөптермен тәжірибе форс Калифорниядағы емен орманынан қоректік заттар өсімдік түрлері арасында АМ микоризальды желі арқылы ауысатындығын көрсетті, әр түрлі элементтер әртүрлі элементтер үшін көздер мен раковиналар ретінде әрекет етті.[23] Азоттың ағып кететіні де дәлелденген азотты бекіту қайнар көздер қатынасынан кейін азот емес өсімдіктерді микоризалды желі арқылы бекітеді.[22]

Микоризальды саңырауқұлақтар белгілі бір өсімдіктерге қоректік заттарды раковиналық қатынассыз бөле алатын тетіктердің бар екендігі дәлелденді.[24][25] Зерттеулер сонымен қатар қоректік заттардың желімен байланысқан өсімдіктер арасында екі бағытты ауысуын егжей-тегжейлі қарастырды және дәлелдегендей, көміртегі өсімдіктер арасында теңсіз, кейде бір түрдің екінші түрге пайдасын тигізуі мүмкін.[9][22]

Туыстық қатынас басқа беру механизмі ретінде әрекет етуі мүмкін. Дуглас шыршаларының тамырлары арасында алысырақ орналасқан тамырларға қарағанда көбірек көміртегі алмасатыны анықталды.[6] Бұған дәлелдер де дәлел микроэлементтер микоризальды желілер арқылы берілген өсімдіктер арасындағы туыстықты байланыстыра алады. Дуглас шыршасының көшеттері арасындағы көміртекті ауыстыру жұмысшылардың желі арқылы микроэлементтердің берілуі байланысты өсімдіктер арасындағы көмірқышқылдың көбеюін жоғарылатуы мүмкін деген болжам жасады.[6][13]

Байланыс

Бұл трансферлік механизмдер қоректік заттардың микоризальды желілер арқылы қозғалуын жеңілдетеді және инфохимикаттардың әсерінен морфологиялық немесе физиологиялық өзгерістер көрсеткендей, байланысты өсімдіктерде жүріс-тұрыстың өзгеруіне әкеледі. Бір зерттеу қағазды қайыңда көмірді Дуглас шыршасына ауыстыратын фотосинтездің үш есе жоғарылағаны туралы хабарлаған, бұл сигнал шығарған ағаштағы физиологиялық өзгерісті көрсетеді.[26] Фотосинтез Дуглас шыршасының көшеттерінде көміртекті, азотты және суды микоризальды желі арқылы қосылған ескі ағаштан тасымалдау арқылы жоғарылағаны көрсетілген.[27] Сонымен қатар, қоректік заттардың желідегі үлкен ағаштардан жас ағаштарға ауысуы жас қабылдағыштардың өсу қарқынын күрт арттыра алады.[28] Қоршаған ортаның күйзелісіне байланысты физиологиялық өзгерістер, сонымен қатар, сторесантты өсімдік тамырларынан микоризальды желі бойымен спецификалық өсімдіктің тамырына көміртектің қозғалуын тудыратын қоректік заттардың берілуін бастады.[13] Осылайша, микорризальды желілер арқылы берілетін қоректік заттар бір-бірімен байланысқан өсімдіктердің мінез-құлқын өзгерту үшін сигналдар мен белгілердің рөлін атқарады.

Эволюциялық және адаптациялық перспективалар

Шолу

Бұл гипотеза фитнес инфохимикаттарды жалпы микоризалық желілер арқылы беру арқылы жақсарады, өйткені бұл сигналдар мен белгілер реакцияларды тудыруы мүмкін, бұл қабылдағыштың қоршаған ортада тіршілік етуіне көмектеседі.[13] Өсімдіктер мен саңырауқұлақтар бар дамыды мұрагерлік генетикалық олардың бір-бірімен қарым-қатынастарына әсер ететін қасиеттер және анықтаған сияқты эксперименттер тұқым қуалаушылық сиыр бұршақындағы микоризалды колонизация туралы дәлелдер келтіріңіз.[1][29][30] Сонымен қатар, микоризальды желідегі бір серіктестің мінез-құлқындағы өзгерістер желідегі басқаларға әсер етуі мүмкін; осылайша, микоризалды желі қамтамасыз ете алады таңдамалы қысым оның мүшелерінің дайындығын арттыру.[1]

Микоризалды саңырауқұлақтар мен өсімдіктердің адаптивті механизмдері

Олар белсенді түрде көрсетілсе де, жұмысшылар инфоримикаттарды микоризальды желілер арқылы беру байланысты өсімдіктер мен саңырауқұлақтардың фитнесіне қалай әсер ететінін түсіндіретін механизмдерді ұсынды.

Саңырауқұлақ көміртекті және қорғаныс инфохимикаттарын көбірек көміртегімен қамтамасыз ететін өсімдіктерге бөлуі мүмкін, өйткені бұл оның көміртегін максималды сіңіруге көмектеседі.[13] Бұл экологиялық стресс, мысалы, климаттың өзгеруі микоризальды желідегі өсімдіктер түрлерінің ауытқуын тудыратын экожүйелерде болуы мүмкін.[13] Саңырауқұлақтар бір тіршілік иесінен артықтығымен көміртекті алу және оны басқа мұқтажға беру арқылы өзінің тіршілік етуіне пайдасын тигізуі мүмкін, осылайша ол белгілі бір иесінің түрлері зардап шеккен жағдайда көбірек потенциалды иелердің тіршілігін сақтандырады және өзін көбірек көміртек көздерімен қалдырады.[1] Осылайша, жеңілдетілген трансфер саңырауқұлақтардың дайындығын жақсарта алады.

Өсімдіктердің фитнесін бірнеше жолмен арттыруға болады. Туыстық фактор болуы мүмкін, өйткені желідегі өсімдіктер туыстыққа жақын; сондықтан, туыстық таңдау жақсаруы мүмкін инклюзивті фитнес және неге өсімдік басқа өсімдіктерге қоректік заттар алуға көмектесетін саңырауқұлақты қолдай алатындығын түсіндіріңіз.[1][31] Бұқтырылған өсімдіктен қорғаныс сигналдарын немесе белгілерді алу бейімделгіш болады, өйткені қабылдаушы өсімдік шөп қоректенетін жануарлардың шабуылына дейін өз қорғанысын күшейте алады.[19] CMN-дер арқылы тасымалданатын аллелопатиялық химиялық заттар, өсімдіктердің тіршілік ету үшін таңдалғанына әсер етіп, бәсекелестердің өсуін шектеп, олардың қоректік заттар мен жарыққа қол жетімділігін төмендетеді.[3] Сондықтан инфохимикаттардың әртүрлі кластарын ауыстыру өсімдіктерге бейімделуі мүмкін.

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б c г. e f ж сағ мен j Горзелак, Моника А .; Асай, Аманда К .; Пиклз, Брайан Дж.; Симард, Сюзанна В. (2015). «Микоризалды желілер арқылы өсімдікаралық байланыс өсімдік қауымдастықтарындағы күрделі адаптивті мінез-құлыққа делдалдық етеді». AoB өсімдіктері. 7: plv050. дои:10.1093 / aobpla / plv050. ISSN  2041-2851. PMC  4497361. PMID  25979966.
  2. ^ а б c г. e f ж сағ Ән, Юань Юань; Ценг, Рен Сен; Сю, Цзянь Фэн; Ли, Джун; Шэнь, Сян; Йихдего, Волдемариам Гебрехивот (2010-10-13). «Қызанақ өсімдіктерінің жер асты қарапайым микрооризалды желілер арқылы интерплантациялық байланысы». PLOS ONE. 5 (10): e13324. Бибкод:2010PLoSO ... 513324S. дои:10.1371 / journal.pone.0013324. ISSN  1932-6203. PMC  2954164. PMID  20967206.
  3. ^ а б c г. e f ж сағ мен j Барто, Э. Кэтрин; Хилкер, Моника; Мюллер, Франк; Мохни, Брайан К .; Вайденхамер, Джеффри Д .; Риллиг, Матиас С. (2011-11-14). «Саңырауқұлақты жылдам жол: жалпы микрооризалды желілер топырақтағы аллелохимикаттардың биоактивті аймақтарын кеңейтеді». PLOS ONE. 6 (11): e27195. Бибкод:2011PLoSO ... 627195B. дои:10.1371 / journal.pone.0027195. ISSN  1932-6203. PMC  3215695. PMID  22110615.
  4. ^ а б ЧЖАН, И-КАН; LIU, Чун-Ян; WU, Цян-Шенг (2017-05-12). «Микориза және кәдімгі микоризальды желі трифолиат апельсинінде (Poncirus trifoliata) сигналдық заттарды өндіруді реттейді». Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. 45 (1): 43. дои:10.15835 / nbha45110731. ISSN  1842-4309.
  5. ^ а б c Бабикова, Зденка; Гилберт, Люси; Брюс, Тоби Дж. А .; Биркетт, Майкл; Колфилд, Джон С .; Вудкок, Кристин; Пикетт, Джон А .; Джонсон, Дэвид (2013-05-09). «Жалпы мицелиялық желілер арқылы жүзеге асырылатын жерасты сигналдары көрші өсімдіктерді тли шабуылынан сақтандырады». Экология хаттары. 16 (7): 835–843. дои:10.1111 / ele.12115. ISSN  1461-023X. PMID  23656527.
  6. ^ а б c г. Симард, Сюзанна В .; Бейлер, Кевин Дж .; Бингем, Маркус А .; Деслипп, Джули Р ​​.; Филипп, Лианн Дж.; Тесте, Франсуа П. (2012-04-01). «Микоризалды желілер: механизмдер, экология және модельдеу». Саңырауқұлақ биологиясы бойынша шолулар. 26 (1): 39–60. дои:10.1016 / j.fbr.2012.01.001. ISSN  1749-4613.
  7. ^ а б c г. e Барто, Э. Кэтрин; Вайденхамер, Джеффри Д .; Циполлини, Дон; Риллиг, Матиас С. (2012-11-01). «Саңырауқұлақты супермаршруттар: жалпы микоризалық желілер жердегі байланыс деңгейінен төмендейді ме?». Өсімдіктертану тенденциялары. 17 (11): 633–637. дои:10.1016 / j.tplants.2012.06.007. ISSN  1360-1385. PMID  22818769.
  8. ^ а б c Гилберт, Л .; Джонсон, Д. (2017), «Өсімдіктер мен өсімдіктердің жалпы микрооризалды желілер арқылы байланысы», Ботаникалық зерттеулердің жетістіктері, Elsevier, 83-97 бет, дои:10.1016 / bs.abr.2016.09.001, ISBN  9780128014318
  9. ^ а б Симард, Сюзанна В .; Перри, Дэвид А .; Джонс, Мелани Д .; Мирольд, Дэвид Д .; Дюралл, Даниэль М .; Молина, Ранди (1997-08-07). «Даладағы эктомикоризальды ағаш түрлері арасында көміртектің таза ауысуы». Табиғат. 388 (6642): 579–582. Бибкод:1997 ж.38..579S. дои:10.1038/41557. ISSN  0028-0836.
  10. ^ а б c г. e f ж Ахатц, Михаэла; Моррис, Э. Кэтрин; Мюллер, Франк; Хилкер, Моника; Риллиг, Матиас С. (2014-01-13). «Аллехохимикаттардың топырақтың гифа-қозғалуы: арбулярлы микоризалар джуглонның биоактивті аймағын кеңейтеді». Функционалды экология. 28 (4): 1020–1029. дои:10.1111/1365-2435.12208. ISSN  0269-8463.
  11. ^ а б SCOTT-PHILLIPS, T. C. (2008-01-18). «Биологиялық қатынасты анықтау». Эволюциялық Биология журналы. 21 (2): 387–395. дои:10.1111 / j.1420-9101.2007.01497.x. ISSN  1010-061X. PMID  18205776.
  12. ^ а б c Падже, Анук жоқ; Whiteside, Matthew D; Kiers, E Toby (2016-08-01). «Өсімдік-микробтық байланыс эволюциясындағы сигналдар мен белгілер». Өсімдіктер биологиясындағы қазіргі пікір. 32: 47–52. дои:10.1016 / j.pbi.2016.06.006. hdl:1871.1 / c745b0c0-7789-4fc5-8d93-3edfa94ec108. ISSN  1369-5266. PMID  27348594.
  13. ^ а б c г. e f ж сағ мен j Ән, Юань Юань; Симард, Сюзанна В .; Кэрролл, Аллан; Мох, Уильям В.; Ценг, Рен Сен (2015-02-16). «Ішкі Дуглас-шыршаның дефолиациясы эктомикоризальды желілер арқылы пондероза қарағайының көршілеріне көміртекті беру және стресс сигналын береді». Ғылыми баяндамалар. 5 (1): 8495. Бибкод:2015 НатСР ... 5E8495S. дои:10.1038 / srep08495. ISSN  2045-2322. PMC  4329569. PMID  25683155.
  14. ^ а б c г. e Латиф, С .; Чиапузио, Г .; Вестон, Л.А. (2017), «Аллелопатия және аллелохимикаттардың өсімдіктерді қорғаудағы рөлі», Ботаникалық зерттеулердің жетістіктері, Elsevier, 19-54 б., дои:10.1016 / bs.abr.2016.12.001, ISBN  9780128014318
  15. ^ Муммей, Даниэль Л .; Риллиг, Матиас С. (2006-08-30). «Centaurea maculosa өсімдіктерінің инвазиялық түрі өрістегі арускулярлы микоризалды саңырауқұлақ бірлестіктерін өзгертеді». Өсімдік және топырақ. 288 (1–2): 81–90. дои:10.1007 / s11104-006-9091-6. ISSN  0032-079X.
  16. ^ а б Прасаннат, К. (2017-11-22). «Патогендерге қарсы өсімдіктерді қорғауға қатысты ферменттер: шолу». AGRIEAST: Ауылшаруашылық ғылымдарының журналы. 11 (1): 38. дои:10.4038 / agrieast.v11i1.33. ISSN  1391-5886.
  17. ^ а б Лу, Хуа (2009-08-01). «Салицил қышқылымен қорғаныс сигналдық желілерін бөлшектеу». Өсімдіктің сигналы және мінез-құлқы. 4 (8): 713–717. дои:10.4161 / psb.4.8.9173. ISSN  1559-2324. PMC  2801381. PMID  19820324.
  18. ^ а б Тернер, Джон Г. Эллис, Кристин; Девото, Алессандра (2002-05-01). «Жасмонат сигналының жолы». Өсімдік жасушасы. 14 (1-қосымша): S153-S164. дои:10.1105 / tpc.000679. ISSN  1040-4651. PMC  151253. PMID  12045275.
  19. ^ а б c г. Демпси, Д’Марис Амик; Клессиг, Даниэль Ф. (2017-03-23). «Салицил қышқылының көп қырлы өсімдік гормоны өсімдіктердегі аурумен қалай күреседі және адамдарда осыған ұқсас механизмдер қолданылады?». BMC биологиясы. 15 (1): 23. дои:10.1186 / s12915-017-0364-8. ISSN  1741-7007. PMC  5364617. PMID  28335774.
  20. ^ а б Шарма, Эша; Ананд, Гарима; Капур, Рупам (2017-01-12). «Шөпқоректі жәндіктерден өсімдіктер мен арбакулярлы микоризамен күшейтілген қорғаныстағы терпеноидтар». Ботаника шежіресі. 119 (5): 791–801. дои:10.1093 / aob / mcw263. ISSN  0305-7364. PMC  5378189. PMID  28087662.
  21. ^ Филип, Лиан; Симард, Сюзанна; Джонс, Мелани (2010-09-22). «Қағаз қайың мен Дуглас-шырша көшеттері арасындағы жерасты көміртегін беру жолдары». Өсімдіктер экологиясы және әртүрлілік. 3 (3): 221–233. дои:10.1080/17550874.2010.502564. ISSN  1755-0874.
  22. ^ а б c Селоссе, Марк-Андре; Ричард, Франк; Ол, Синьхуа; Симард, Сюзанна В. (2006-11-01). «Микоризальды желілер: des liaisons dangereuses?». Экология мен эволюция тенденциялары. 21 (11): 621–628. дои:10.1016 / j.tree.2006.07.003. ISSN  0169-5347. PMID  16843567.
  23. ^ а б Мединг, С.М .; Засоски, Р.Дж. (2008-01-01). «Калифорниядағы емен орманынан арбускулярлы микоризалды шөптер мен шөптер арасындағы нитратты, мышьякты, цезийді, рубидийді және стронцийді гифалды-тасымалдау». Топырақ биологиясы және биохимия. 40 (1): 126–134. дои:10.1016 / j.soilbio.2007.07.019. ISSN  0038-0717.
  24. ^ Феллбаум, Карл Р .; Менса Джерри А .; Клоос, Адам Дж .; Страхан, Гари Э .; Пфеффер, Филипп Э .; Кирс, Э. Тоби; Бюкинг, Хайке (2014-05-02). «Жалпы микоризальды желілерде саңырауқұлақ қоректік заттардың бөлінуі жеке қабылдаушы өсімдіктердің көміртегі көзінің беріктігімен реттеледі». Жаңа фитолог. 203 (2): 646–656. дои:10.1111 / сағ.12827. ISSN  0028-646X. PMID  24787049.
  25. ^ Кирс, Э. Т .; Дюамель, М .; Бисти, Ю .; Менса, Дж. А .; Франкен, О .; Вербругген, Е .; Феллбаум, К.Р .; Ковальчук, Г.А .; Харт, М.М. (2011-08-11). «Өзара сыйақы микоризальды симбиоздағы ынтымақтастықты тұрақтандырады». Ғылым. 333 (6044): 880–882. Бибкод:2011Sci ... 333..880K. дои:10.1126 / ғылым.1208473. ISSN  0036-8075. PMID  21836016.
  26. ^ SIMARD, SUZANNE W .; Джонс, Мелани Д .; ДУРАЛЛ, ДАНИЕЛ М .; Перри, Дэвид А .; МАЙРОЛД, ДӘУІТ Д .; МОЛИНА, РЕНДИ (2008-06-28). «Көміртек изотоптарының эктомикоризальды Betula papyrifera және Pseudotsuga menziesii арасындағы өзара алмасуы». Жаңа фитолог. 137 (3): 529–542. дои:10.1046 / j.1469-8137.1997.00834.x. ISSN  0028-646X.
  27. ^ Тесте, Франсуа П .; Симард, Сюзанна В .; Дюралл, Даниэль М .; Жігіт, Роберт Д .; Берч, Шеннон М. (2010-01-25). «Өрістегі Псевдотсуга menziesiivar.glaucaseedlings арасындағы көміртектің таза алмасуына топырақтың бұзылуы әсер етеді». Экология журналы. 98 (2): 429–439. дои:10.1111 / j.1365-2745.2009.01624.x. ISSN  0022-0477.
  28. ^ Тесте, Франсуа П .; Симард, Сюзанна В .; Дюралл, Даниэль М .; Жігіт, Роберт Д .; Джонс, Мелани Д .; Schoonmaker, Аманда Л. (2009-10-01). «Микоризальды желілерге және ағаштардың тамырларына қол жеткізу: көшеттердің тіршілігі мен ресурстарды беру үшін маңызы». Экология. 90 (10): 2808–2822. дои:10.1890/08-1884.1. ISSN  0012-9658.
  29. ^ ROSADO, S. C. S .; KROPP, B. R .; PICHÉ, Y. (1994-01-01). «Эктомикоризальды симбиоз генетикасы». Жаңа фитолог. 126 (1): 111–117. дои:10.1111 / j.1469-8137.1994.tb07544.x. ISSN  0028-646X.
  30. ^ Мейірімділік, М.А .; Шивашанкар, Г .; Bagyaraj, D. J. (1989-04-25). «Сиыр бұршақындағы микоризалды колонизация иесіне тәуелді және тұқым қуалайды». Өсімдік және топырақ. 122 (2): 292–294. дои:10.1007 / bf02444245. ISSN  0032-079X.
  31. ^ Файл, Аманда Л. Клирономос, Джон; Махерали, Хафиз; Дадли, Сюзан А. (2012-09-28). «Өсімдікті тану симбиотикалық микробтық серіктестің көптігін арттырады». PLOS ONE. 7 (9): e45648. Бибкод:2012PLoSO ... 745648F. дои:10.1371 / journal.pone.0045648. ISSN  1932-6203. PMC  3460938. PMID  23029158.