Нейрула - Neurula - Wikipedia

Нейрула сатысында омыртқалы эмбрионның көлденең қимасы

A нейрула Бұл омыртқалы эмбрион дамудың бастапқы кезеңінде невруляция орын алады. Нейрула сатысының алдында гаструла кезең; демек, невруляция алдында болады гаструляция.[1] Нейролизация процесінің басталуын білдіреді органогенез.[2]

Тінтуірлер, балапандар мен бақалар - нейруланы зерттеуге арналған тәжірибелік модельдер. Түрлерге байланысты эмбриондар нейрула сатысына әр түрлі уақыт нүктелерінде жетеді және осы кезеңде әр түрлі уақытты өткізеді.[3][4] Үшін жұмыртқа тәрізді организмдер, инкубациялық температура невруляцияның ұзақтығына да әсер етеді.[2] Дамытумен қатар жүйке түтігі, басқа процестер түрге байланысты эмбрионның нейрулалық сатысында жүреді. Мысалы, бауырымен жорғалаушыларда, эмбрионнан тыс қабық ұлпалар эмбрионнан ерекшеленеді.[2]

Нейрула эмбрионында бес аймақ бар мезодерма жүйке түтігін қоршап тұрған.[5] Алдыңғы мезодерма бас аймағына, ал артқы мезодерма магистральға айналады.[1] Әр түрлі молекулалар, соның ішінде протеогликандар ішінде жасушадан тыс матрица және гендер, соның ішінде Пакс транскрипция факторлары, эмбрионның нейрула сатысында жүйке түтігінің дамуы мен жабылуы үшін өте маңызды.[6][7]

Невруляция

Невруляция - бұл нейрула кезеңіндегі омыртқалы эмбриондардағы процесс жүйке түтігі қалыптасады[6][8] Невруляцияның екі түрі бар: бастапқы және қайталама невруляция. Бастапқы нейруляция дегеніміз жүйке түтігін қалыптастыру үшін жүйке пластинасының өз бойында пайда болуы мен ішке қарай бүктелуі.[6][8] Екіншілік невруляцияда жүйке түтігі медулярлық сымда қуыстардың қосылуы арқылы пайда болады.[6][8][9] Қосмекенділер мен бауырымен жорғалаушыларда алғашқы нейруляция бүкіл жүйке түтігін құрайды, ал жүйке түтігі бір уақытта оның бойымен жабылады.[8] Қарама-қарсы жағдайда, балықтарда екінші реттік нейруляция жүйке түтігін құрайды.[10] Біріншілік те, екіншілік те невруляция құстарда және сүтқоректілерде болады, бірақ олардың айырмашылығы шамалы. Бастапқы невруляция ми мен жұлынның жоғарғы аймақтарында пайда болатын бассүйек және жұлынның жоғарғы бөлігінде пайда болады. Екінші нейруляция төменгі сакральды және каудальды аймақтарда пайда болады, нәтижесінде жұлынның төменгі аймақтары пайда болады.[6][10] Құстарда жүйке түтігі алдыңғыдан артқа жабылады, ал сүтқоректілерде алдымен ортасы жабылады, содан кейін екі ұшы жабылады.[8]

Даму уақыты

Эмбрионның нейрула сатысына жететін нүктесі түрлер арасында ерекшеленеді, ал жұмыртқа организмдер үшін нейруляцияның ұзындығына инкубациялық температура қосымша әсер етеді. Жалпы, температура неғұрлым төмен болса, соғұрлым нейруляция ұзақтығы артады. Балапан эмбриондары ұрықтанғаннан кейінгі 2-ші күні нейрула сатысына жетеді және олар 5-ші күнге дейін невруляциядан өтеді, бауырымен жорғалаушылар, оның ішінде крокодилдер, кесірткелер мен тасбақалар нейрула сатысында ұзақ уақыт өткізуге бейім.[2] 18 ° C-та инкубацияланған әдеттегі бақа эмбрионы - ұрықтанғаннан кейін 50 сағатқа дейінгі ерте сатыдағы нейрула және 67 сағатқа дейінгі нейрула.[3] Тінтуір эмбрионы жүктіліктің 7.5-ші күнінде невруляцияны бастайды және 9-шы күнге дейін нейрула сатысында қалады.[4]

Морфология

The мезодерма Нейрула сатысында омыртқалы эмбрионды бес аймаққа бөлуге болады. Вентральды жүйке түтігі болып табылады хордамесодерма. Жүйке түтігінің екі жағының бүйірі - параксиальды мезодерма, ал жүйке түтігіне аралық бүйірлік аймақ болып табылады аралық мезодерма. Төртінші аймақ бүйірлік тақта мезодермасы, ал соңғы аймақ - бас мезенхимасы.[5] Мезодерманың алдыңғы бөліктері ағзаның бас тәрізді ростралды аймақтарына, ал артқы мезодерма магистраль немесе құйрық сияқты каудальды аймақтарға айналады.[1] Сомиттік мезодерма деп аталатын параксиальды мезодерма дамиды сомиттер, сегменттік қалыпта пайда болатын тіндердің блоктары. Сомиттер өз кезегінде омыртқаларды, қабырғаларды, қаңқа бұлшықеттерін, шеміршектерді, сіңірлерді және теріні тудырады.[8][11]

Гаструла сатысынан нейрула сатысына өту

Жылы Xenopus laevis, гаструладан нейрулаға өту бластопораны қоршайтын екі аймақта морфологиялық өзгерістерді қамтиды: гаструланың арқа сүйейтін шекті аймағы (IMZ) және гаструланың үстіңгі тартпайтын шекті аймағы (NIMZ). Гаструла ортасындағы инволюциядан кейін IMZ өтеді конвергентті кеңейту, онда бүйірлік аймақтар тарылып, орта сызыққа қарай жылжиды және алдыңғы шеті ұзарады. Мұның тарылту әсері бар бластопор. Оған қатыспайтын NIMZ бір уақытта қарама-қарсы бағытта және IMZ иеленбеген аймақтарды қамту үшін үлкен жылдамдықпен созылады. IMZ және NIMZ конвергентті кеңеюі гаструляцияның екінші жартысынан басталып, кеш нейрула сатысында жалғасады. Ақыр соңында, IMZ терең ұлпасы орталықты құрайды ночорд және айналасы параксиальды мезодерма. Ерте нейрула сатысы бойынша нотохорд анық ажыратылады. Нотохордалды жасушалар айналма интеркаляция деп аталатын процесте монеталар стегін білдіретін формация түрінде орналасады. ИМЗ-нің үстіңгі қабаты шатырға дейін дамиды архентерон немесе қарабайыр ішек, ал астарында эндодерма архентерон қабатын құрайды. NIMZ ерте кезеңге ұқсас құрылымға айналады жүйке түтігі. Нейруланың сыртқы эктодермалық қабаты жасушалардың біртекті кеңеюінен түзіледі жануарлар полюсі, жануарлардың қақпағы деп аталады. The эктодерма содан кейін ажыратылады жүйке және эпидермис мата.[12]

Рептилия эмбрионында соңғы сатыдағы нейруладан басталып, органогенездің алғашқы сатысына өтеді. эмбрионнан тыс қабық құрайтын маталар сарысы, хорион, және амнион эмбрионның тіндерінен ерекшеленеді. The мезодерма екі қабаттан тұратын эмбрионнан тыс целом құру үшін бөлінеді. Спланхноплеура деп аталатын тамырланған мезодерма-эндодерма ішкі қабаты сары уызға айналады, ал соматоплюр деп аталатын қан тамырсыз эктодерма-мезодерма сыртқы қабаты амнион мен хорионға айналады. Органогенез кезінде эмбрионнан тыс осы үш тін толығымен дамиды. Сонымен қатар, рептилия нейруласында мидың тіндері дифференциацияланып, жүрек пен қан тамырлары түзіле бастайды.[2]

Химиялық құрамы

Тінтуір нейролаларының тіндері орта есеппен тез бөлінеді жасушалық цикл 8-10 сағатқа созылады. Протеогликандар ішінде жасушадан тыс матрица (ECM) нейрула сатысының жасушалары функционалды краниальды невруляцияны және жүйке қатпарларының көтерілуін жоғарылатуда маңызды рөл атқарады; гиалурон қышқылы (HA) синтезделіп жинақталады, ал жасуша сульфатталған деңгейді сақтайды гликозаминогликандар (GAGs). HA қос дөңес жүйке қатпарларын құруға қатысады, ал сульфатталған ГАГ-лар V-тәрізді жүйке ойығын манипуляциялауда, сондай-ақ жүйке түтігінің жабылуында маңызды. ECM жұлын аймағында мезодермальды жасушалардың тығыз орналасқандығына байланысты жұлын невруляциясында үлкен рөл атқармайды, бұл жасушааралық кеңістікке аз мүмкіндік береді. Сонымен қатар, актині бар микрофиламенттер краниальды невруляцияда қажет деп саналады. Олар жүйке бүктелуінің механизмі ретінде әрекет етуі мүмкін немесе олар қалыптасқан жүйке қатпарларын тұрақтандыруы мүмкін; дегенмен, олардың нақты рөлі анықталған жоқ. Бұған бірнеше дәлел бар өсу факторлары, сияқты инсулин немесе трансферрин, сонымен қатар невруляцияда рөл атқарады, бірақ бұл сілтеме жақсы зерттелмеген.[6]

Генді белсендіру

Нейрулалық кезең эмбрионында әртүрлі гендердің экспрессияланатыны анықталды. Невруляцияның әртүрлі құбылыстары үшін әр түрлі гендер белсендіріледі, мысалы, дамып келе жатқан жүйке түтігінің бөлек аймақтарында.[6] Бұл гендер жүйке түтігінің дұрыс невруляциясы және жабылуы үшін қажет. Сияқты сигнал беретін молекулалар Внтс, ФГФ, және BMF қамтитын транскрипция факторларымен бірге Mxx, Ұлус, Sox8 / 9/10, және Pax3/7 гендер жүйке қабығының түзілуінде басты рөл атқарады.[6]

Пакс транскрипциялық факторлар ерте дамуда маңызды рөл атқарады, әсіресе ОЖЖ және жүйке қабығы. Pax3 және Pax7 - бұл жүйке крест клеткаларының тіршілік етуінің промоутері және қоршаған ортаға қарсы тұрақтылықты арттырады.[7] Тінтуір эмбрионында Pax3 блоктайды ісікті басатын ген p53, бұл бақыланатын көбею және геномдық тұрақтылық үшін қажет, нейруланың барлық жасушаларында көрінеді.[6][7] Ерте даму кезінде Pax3 жүйке табақшасының артқы және бүйір аймағында, нерв кресті пайда болатын аймақта көрінеді.[7] Тінтуір мен адамның Pax3 мутанттарында жүйке қабығының ақаулары анықталды, бұл функционалдылықтың маңыздылығын көрсетеді.[7][13] Балапандар, бақалар мен балықтар Pax3 / Pax7 ішінде Wnt және FGF сигнализациясы арқылы белсендіріледі.[7] Pax3 және Pax7 екі геннің сарқылуынан кейін жүйке крестінің индукциясы үшін де қажет, бұл Snail2 және белгілі бір жүйке крест гендерінің активтендірілуіне әкелді Foxd3 Бұл жүйке кресті одан әрі дамытуға немесе эмиграциялауға мүмкіндік бермеді.[7] Нокауттарды қолдану нейрулада кездесетін бірнеше гендердің рөлі мен функцияларын түсінуге пайдалы болды. Мысалға, Жоқ-1 жабылған кезде жүйке қатпарларының ұшында болғанымен, жүйке табақшасын жабуда ешқандай рөлі жоқ екендігі анықталды. Wnt-1 мутанттары мидағы ақауларға әкеледі. Notch1 сомиттердің пайда болуымен байланысты. HNF-3 нотохорд пен түйінді дамыту үшін қажет.[14] Ген Аполипопротеин Б., қандағы майда еритін молекулаларды тасымалдауға және метаболиздеуге қатысады, ол сары уыз бен ұрық бауырында көрінеді.[6] Нейрула ішінде Xenopus laevis, даму гендері Xwnt-3 және Xwnt-4 қатысады.[15]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б в Штерн, Клаудио Д. (ақпан 2001). «Орталық жүйке жүйесінің алғашқы үлгісі: қанша ұйымдастырушы?» (PDF). Табиғи шолулар неврология. 2 (2): 92–98. дои:10.1038/35053563. PMID  11252999.
  2. ^ а б в г. e Эндрюс, Р.М. (2004). «Эмбриональды даму заңдылықтары» (PDF). Рептилиялардың инкубациясы: қоршаған орта, эволюция және мінез-құлық: 75–102.
  3. ^ а б Hill, MA (2018, 30 қараша) Эмбриология Бақаны дамыту. Https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Frog_Development сайтынан алынды.
  4. ^ а б Hill, MA (2018, 30 қараша) Эмбриология Тінтуірдің уақыт шкаласы. Https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Mouse_Timeline_Detailed сайтынан алынды.
  5. ^ а б Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Параксиалды және аралық мезодерма». Даму биологиясы. 6-шығарылым.
  6. ^ а б в г. e f ж сағ мен j Флеминг, А; Геррелли, Д; Грин, N D; Copp, A J (2002-03-01). «Қалыпты және қалыптан тыс невруляция механизмдері: эмбрион мәдениетін зерттеу». Даму биологиясының халықаралық журналы. 41 (2). ISSN  0214-6282.
  7. ^ а б в г. e f ж Монсоро-Бурк, Энн Х. (2015-08-01). «Жүйке қабығының дамуындағы PAX транскрипциясы факторлары». Жасуша және даму биологиясы бойынша семинарлар. 44: 87–96. дои:10.1016 / j.semcdb.2015.09.015. ISSN  1084-9521. PMID  26410165.
  8. ^ а б в г. e f Слончевский, Джоан. «14-тарау. Гаструляция және нейролизация». биология.kenyon.edu. Алынған 2018-11-16.
  9. ^ Шимокита, Эйсуке; Такахаси, Йошико (сәуір 2011). «Екінші невруляция: тағдыр картографиясы және жүйке түтігінің құйрық бүршігіндегі гендік манипуляциясы». Даму, өсу және дифференциация. 53 (3): 401–410. дои:10.1111 / j.1440-169x.2011.01260.x. ISSN  0012-1592. PMID  21492152.
  10. ^ а б Шенвольф, Гари С .; Смит, Джоди Л. (2000), «Нейролизация механизмдері», Даму биологиясының хаттамалары, Humana Press, 136, б.125–134, дои:10.1385/1-59259-065-9:125, ISBN  978-1592590650, PMID  10840705
  11. ^ Ларсен, Уильям Дж. (2001). Адам эмбриологиясы (3. ред.). Филадельфия, Па.: Черчилл Ливингстон. 53–86 бет. ISBN  0-443-06583-7.
  12. ^ Келлер, Р.Э., Данилчик, М., Гимлич, Р., & Ших, Дж. (1985). «Ксенопус лаевисінің гаструляциясы кезіндегі конвергентті созылу функциясы мен механизмі «(PDF). Даму, 89(Қосымша), 185-209.
  13. ^ Тассабехжи, Маяда; Оқыңыз, Эндрю П .; Ньютон, Валери Е.; Харрис, Родни; Баллинг, Руди; Грус, Питер; Страхан, Том (1992-02-13). «Ваарденбург синдромымен ауыратын науқастарда адам гомологында Pax-3 жұпталған қорап генінің мутациясы болады». Табиғат. 355 (6361): 635–636. дои:10.1038 / 355635a0. ISSN  0028-0836. PMID  1347148.
  14. ^ Ленкевич, Е .; Ференцова, А .; Швецкова, Е. (2012-03-17). «Біздің жағдайларда көздің күйіп қалуының субконъюнктивалық авто-гемотерапиясы». Клиника Оцна. 94 (4): 113–4. дои:10.4016/46352.01. PMID  1405409.
  15. ^ Кристиан, Ян Л. Гэвин, Брайан Дж.; Макмахон, Эндрю Р .; Ай, Рендалл Т. (1991-02-01). «XenopusWnt-1int-1-ге қатысты төрт ақуызды ішінара кодтайтын кДНҚ-ны бөліп алу және олардың эмбрионалды даму кезіндегі өтпелі экспрессиясын сипаттау». Даму биологиясы. 143 (2): 230–234. дои:10.1016 / 0012-1606 (91) 90073-C. ISSN  0012-1606.