Сүтқоректілерде қозғалғыш орталық өрнек генераторларының жүйке субстраты - Neural substrate of locomotor central pattern generators in mammals

Нейрондық тербелмелі шығу

Орталық өрнек генераторлары болып табылады биологиялық жүйке желілері ырғақты кірісті қажет етпестен кез-келген ырғақты шығуды шығару үшін ұйымдастырылған. Сүтқоректілерде локомоторлы CPG жұлынның бел және мойын сегменттерінде ұйымдастырылады және олар қолдар мен аяқтардағы ырғақты бұлшықеттің шығуын бақылау үшін қолданылады. Мидың белгілі бір аймақтары төмендеуді бастайды жүйке жолдары ақыр соңында CPG сигналдарын басқаратын және модуляциялайтын. Бұл тікелей басқарудан басқа, әр түрлі болады кері байланыс циклдары тиімді қозғалу үшін аяқ-қолды үйлестіретін және тиісті жағдайда жүріс бөлігін ауыстыруға мүмкіндік беретін.

Жалпы анатомия және физиология

Мидың маңызды аймақтары

Адамның ми аймақтары

Қозғалыс бастаудан шығатын жолдармен басталуы мүмкін артқы ми және ми діңі және дейін жұлын. Бұл төмендеу жолдары Мезенцефалді қозғалмалы аймақ (MLR) және бүйір гипоталамус.[1] Бұл аймақтар ретикулоспинальды нейрондарға проекциялайды көпір және медулла, олар локомотивке қатысатын CPG-ді белсендіру үшін жұлынның бүкіл аймағында проекциялайды.[2] Атап айтқанда, ретикулярлы формация көпірлерде қозғалуды қозғауда маңызды рөл атқарады. Сондай-ақ, вентральды медулладағы парапирамидалық аймақ (PPR) жаңа туылған егеуқұйрықтарда қоздырылған кезде локомотив жасайтыны белгілі. Қозғалысты бастауда бірнеше түрлі командалық жолдар рөл атқарады. Олардың әрқайсысына қатысатын нейрондарға жатады глутаматергиялық, норадренергиялық (NA), допаминергиялық (DA), және серотонергиялық (5-HT) нейрондар.

Жұлын

Жұлынның сегменті

Қозғалысқа жауап беретін орталық үлгі генераторлары омыртқалылар ішіндегі жарты орталық модульдер ретінде орналасыңыз жатыр мойны және бел жұлын аймағы. Әрбір CPG қозғалтқыштың ырғақты қысылуына жауап беретін негізгі қозғалтқыштың шығуын жасайды бүгу -экстензор сәйкес келетін бұлшықеттер алдыңғы аяқтар және артқы аяқтар.[3] Аяқтардың екі жақты үйлестіруін басқаратын жүйке астары бар, әсіресе артқы аяқтарын басқаратын бел омыртқа тізбектерінде. төрт есе сүтқоректілер.[4] Ритмогендік потенциал жұлынның ортасында ең жоғары және медиалатальды бағытта төмендейді. Жылдам және тұрақты ырғақты белсенділікті қалыптастыру қабілеті төмендейді каудальды бағыт, бірақ ырғақты тудыратын желілер бел аймағынан каудальға дейін созылады кеуде жұлын аймағы. Бүйірлік және вентральды funiculi ростральды және каудальды аймақтардағы қызметті үйлестіре алады. CPG адамдарда бар болса да, супраспинальды құрылымдар қосымша қажеттіліктер үшін де маңызды екі аяқты қозғалыс.[5] Алға және артқа қозғалысты басқаратын әртүрлі функционалды желілер, сондай-ақ әр аяқты басқаратын әртүрлі тізбектер бар. Бұл желілер бір-біріне сәйкес келмейді, бірақ олардың арасында кейбір кері байланыс бар.

Нейрондардың маңызды түрлері

Негізгі нейрон

Глутаматергиялық

Жаңа туылған егеуқұйрықтарды зерттеу маңыздылығын көрсетті глутаматергиялық нейрондар, әсіресе құрамында Vglut2 тасымалдаушы, Қозғалтқыш-қозғалтқыштың ритмикалық буынында.[6] Бұл нейрондар бүкіл бойында орналасқан ретикулярлы формация сияқты бел вентральды тамырлар жұлынның. MLR ынталандыру өндіреді постсинапстық потенциалдар (PSP) мотонейрондар орташа мәнмен өткізгіштік жылдамдығы 88 м / с, бұл а миелинді глутаматергиялық жол.[7] PSP-ді сол жұлын шығарады интернейрондар мотонейрондарды іске қосатындар ретінде. NMDA рецепторлары жұлынның қозғалмалы нейрондары орналасқан аймақтарында кернеу тербелістерін тудырады. Олар HB9 транскрипция коэффициентін білдіретін жасушаларда бар, олар тышқанның жұлынында ойдан қозғалу кезінде ырғақты белсенді болатын.[8]

Серотонергиялық

Жұлынның супралюмбальды сегменттері 5-HT үшін жаңа туылған егеуқұйрықта қозғалуды тудыратын ең тиімді орын болып табылады.[9] 5-HT кеуде қуысына, сондай-ақ тікелей жұлынның жоғарғы белдік сегменттеріне қолданғанда жұлынның қозғалуын тудырады.[10] Нақтырақ айтсақ, серотонергиялық төмендеу жолы медулланың парапирамидалық аймағынан (PPR) бастау алады.[11] Ми жүйесіндегі қозғалмалы қозғалуды 5-HT арқылы тежеуге болады2А және 5-HT7 рецепторлардың антагонистері. Бұл рецепторлары бар нейрондар әр түрлі ростро-каудальды аймақтарда шоғырланған. Біріншілері L2 сегментінің астында шоғырланған, ал екіншілері L3 сегментінің үстінде шоғырланған. Құрамында 5-HT бар нейрондар7 тербелістің қадамдық циклінің ұзақтығына және қозғаушы қозғалысқа әсер етеді. Құрамында 5-HT бар нейрондар2А вентральды түтік разрядтарының амплитудасына әсер етеді. Бұл сәйкес келеді алдыңғы қозғалтқыш қозғалтқыш тәрізді әрекет кезінде мотонейрондарды тартуға қатысатын жасушалар.

Ингибиторлық

GABAergic және glycinergic нейрондары екі жақты аяқ-қолды үйлестіруге де, рострокодальды үйлестіруге де қатысады.[12] Қашан ингибиторлық белсенділік нейрондар арасында бұғатталған, ырғақты белсенділік әлі де жүреді. Алайда, бұл әрекет локомотивті білдірмейді. Осылайша, тежегіш нейрондар CPGs ритмикалық сигналын құруда маңызды рөл атқармайды, керісінше сигналды модуляциялайды, нәтижесінде тиімді қозғалу пайда болады.

Кері байланыс және модуляция

Негізгі кері байланыс

Аяқ-қолдар арасындағы үйлестіру

Сүтқоректілердің жеке аяқ-қолын басқаратын орталық генераторлар арасында айтарлықтай үйлестіру бар. Берілген жұлын сегментінің сол және оң иілгіш және экстензорлы вентральды тамырлары арасында қоздырғыш және тежегіш кері байланыс бар. Сондай-ақ, бел мен жатыр мойны CPGs арасындағы интерлимбтік үйлестіруді жүзеге асыратын қозғыштықтың кауорростралдық градиенті бар.[12] Бұл көбінесе бір бағыттағы кері байланыс, бел генераторлары жатыр мойны генераторларына әсер етеді, бірақ керісінше емес. Бұл бойлық кері байланыс белдік нейрондардың жатыр мойны нейрондарына тікелей проекциясы есебінен де, сонымен қатар жұлынның кеуде сегменттері бойынша аралық проекциялардан туындайды. Бұл кеуде сегменттері желідегі жай пассивті элементтер емес, белдік генераторлармен ырғақты белсенді.

Сенсорлық кері байланыс

Сенсорлық кері байланыс жануарлардың қоршаған ортаның немесе жағдайдың өзгеруіне бейімделуіне мүмкіндік беру үшін CPG сигналын модуляциялау үшін қолданылады. Бұл кері байланыс әдетте визуалды немесе сенсорлық белгілерден туындайды, бірақ жүрісті өзгертуді қажет ететін кез-келген қабылдау нәтижесі болуы мүмкін. Көптеген жағдайларда кері байланыстың осы түріне арналған нақты жүйке құрылымы әлі белгісіз. Алайда, CPG-нің сенсорлық кері байланысы жұлынның толық жарақатынан кейін мысықтардың артқы аяқтарында симметриялы жүрісті қалпына келтіруге қатысатындығы дәлелденді.[13] Артқы жағындағы CPG жасалды пластик жарақат алғаннан кейін өзгереді, ал қозғалмалы жүгіру жолында жаттығудан кейін жүрістегі кез-келген асимметриялар жойылып, екі жақты қозғалуға қол жеткізілді.

Жүрістің өзгеруі CPG сигналының өзгеруінен де туындайды. Дегенмен, жұлын ырғағының генераторында цикл кезеңдерін басқаруда асимметрия бар. Дезеребратарлы мысықтардағы ойдан шығарылған локомотивтің циклдік кезеңі бүгілу фазасын емес, көбейту фазасын өзгерту арқылы өзгереді.[14] Бүйірлік жазбалар гастроцнемия -soleus экстензорлық жүйке және tibialis anterior Бұл басқару схемасын көрсету үшін бүгу жүйкесі алынды. Алайда, бұл асимметриялық бақылау фазалық сенсорлық кері байланыссыз, супраспинальды құрылымдарсыз, фармакология, немесе тұрақты модельдеу, онда бірқатар жүйелер генераторды фазалық цикл кезеңінің өзгеруінің әртүрлі режимдерін шығару үшін модуляциялауы мүмкін.

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Джордан Л, Лю Дж, Хедлунд П, Акай Т, Пирсон К. Сүтқоректілерде қозғалуды бастауға арналған командалық жүйелер. Миды зерттеуге арналған шолулар. 2008 қаңтар; 57 (1): 183-191.
  2. ^ Whelan PJ. Дезеребратты мысықтағы қозғалуды бақылау. Нейробиологиядағы прогресс. 1996 тамыз; 49 (5): 481-515.
  3. ^ Мардер Е, Калабрез РЛ. Қозғалтқыштың ритмикалық үлгісін құру принциптері. Физиол Аян 1996; 76: 687-717.
  4. ^ Кьерольф О, Киен О. Жаңа туған нәрестелердің егеуқұйрық жұлынында in vitro жағдайында қозғалыс белсенділігін тудыратын және үйлестіретін желілердің таралуы: зақымдануды зерттеу. Неврология журналы. 1996 15 қыркүйек; 16 (18): 5777-5794.
  5. ^ Чой Дж, Бастиан А. Бейімделу адамның жүруіне арналған тәуелсіз басқару желілерін ашады. Табиғат неврологиясы. 2007 жылғы 1 шілде; 10 (8): 1055-1062.
  6. ^ Хегглунд М, Боргиус Л, Догерти К, Киен О. Сүтқоректілердің жұлынында немесе артқы миында қоздырғыш нейрондар топтарының активациясы локомотив тудырады. Табиғат неврологиясы. 2010 ақпан; 13 (2): 246-252.
  7. ^ Нога, Б.Р., Криелларс, Д.Ж., Браунстоун, Р.М., Джордан, Л.М. Мезенцефалиялық тірек-қимыл аймағын ынталандыру арқылы жұлынның тірек-қимыл орталықтарын белсендіру механизмі. Дж.Нейрофизиол. 2003 қыркүйек; 90 (3): 1464–1478.
  8. ^ Хинкли, Калифорния, Хартли, Р, Ву, Л, Тодд, А, Зискинд-Конхайм, Л. Сүтқоректілердің жұлынындағы интернейрондардың генетикалық ерекшеленген шоғырындағы локомоторлы тәрізді ырғақтар. Дж.Нейрофизиол. 2004 ж. 12 қазан; 93 (3): 1439–1449.
  9. ^ Коули К.К., Шмидт Б.Ж. In vitro жаңа туылған егеуқұйрық жұлынындағы N-метил-D-аспартат, ацетилхолин және серотонинмен қозғалатын қозғалтқыш үлгілерін салыстыру. Нейросчи. Летт. 1994 ж. 14 ақпан; 171: 147–150.
  10. ^ Нишимару Х, Такидзава Х, Кудо Н. In-vitro тінтуірдің жаңа туған нәресте жұлынындағы гидрокситриптамин индукцияланған қимыл-қозғалыс ырғағы. Нейросчи. Летт. 2000 ж. 14 ақпан; 280 (3): 187–190.
  11. ^ Лю Дж, Джордан Л.М., Жаңа туылған егеуқұйрықтардың миы өзегінің парапирамидалық аймағын ынталандыру жұлын 5-HT7 және 5-HT2A рецепторларының қатысуымен қозғалғыш тәрізді белсенділікті тудырады. Дж.Нейрофизиол. 2005 3 мамыр; 94 (2): 1392-1404.
  12. ^ а б Джувин Л, Симмерс Дж, Морин Д. Сүтқоректілердің төртбұрышты қозғалуындағы интерлимбті үйлестіру негізінде жатқан проприоспинальды схема. Неврология журналы. 2005 ж.26; 25 (25): 6025-6035.
  13. ^ Barriére G, Leblond H, Provencher J, Rossignol С. Жұлынның ішінара зақымдануынан кейін локомотивті қалпына келтіруде жұлын орталық генераторының маңызды рөлі. Неврология журналы. 2008 жылғы 9 сәуір; 28 (15): 3976-3987.
  14. ^ Frigon A, Gossard JP. Ересек мысықта жұлын-қимыл-қозғалыс ырғағының генераторы арқылы цикл кезеңін асимметриялық бақылау. Дж. Физиол. 2009 ж .; 587 (19): 4617-4627.