Шығыс қасқыр - Eastern wolf

Шығыс қасқыр
Eastern-wolf.jpg
Қасқыр ішке кірді Альгонкин провинциялық паркі
Ғылыми классификация e
Корольдігі:Анималия
Филум:Chordata
Сынып:Сүтқоректілер
Тапсырыс:Жыртқыш
Отбасы:Canidae
Тұқым:Канис
Түрлер:
Түршелер:
C. l. ликаон
Триномдық атау
Canis lupus lycaon
Синонимдер  [2]
  • Canis lupus canadensis де Бейнвилл, 1843 ж
  • Canis lupus ungavensis Камо, 1940

The шығыс қасқыр (Canis lupus lycaon),[2][3] деп те аталады ағаш қасқыр,[4] Алгонкин қасқыр немесе шығыс ағаш қасқыр,[5] - қасқырлардың түрі Ұлы көлдер аймағы және оңтүстік-шығыс Канада бірегей болып саналады сұр қасқырдың кіші түрлері немесе сұр қасқырдан бөлек түр.[6] Көптеген зерттеулер шығыс қасқырды ежелгі және жақында пайда болған өнім деп тапты генетикалық қоспа сұр арасында қасқыр және қасқыр,[7][8] басқа зерттеулерде шығыс қасқырдың кейбір немесе барлық популяциялары, сондай-ақ 1 миллионнан астам жыл бұрын қасқырмен ортақ атадан бөлінген қасқырлар табылған және шығыс қасқырдың бұл популяциясы бір түрмен немесе бір түрмен жақын болуы мүмкін екенін анықтады. байланысты түрлер қызыл қасқыр туралы Америка Құрама Штаттарының оңтүстік-шығысы.[9][10][6] Оның мәртебесіне қарамастан, ол бірегей болып саналады, сондықтан оны сақтауға лайық[11] сонымен бірге Канада шығысқа қарай қорғалатын шығыс қасқыр популяциясы ретінде шығыс Канададағы халықты («Алгонкин қасқыры» деп те атайды) сілтеме жасайды.[12]

Екі түрі бар, олардың үлкені әдетте Үлкен көлдер қасқыры деп аталады, ол әдетте Миннесота, Висконсин, Мичиганның жоғарғы жарты аралында, Манитоба оңтүстік-шығысында және Онтарионың солтүстігінде, ал кішісі - Канаданың шығысында тұратын Альгонкин қасқыры, Онтарионың орталық бөлігі және оңтүстік-батыс Квебек, солтүстік-шығыс және солтүстік-батыс Онтарионың оңтүстік бөліктерінде екі типтің бір-бірімен қабаттасуы және араласуы.[13][14][15] Шығыс қасқырдың морфологиясы сол кезеңнің ортасында орналасқан сұр қасқыр және қасқыр.[6] Жүні әдетте даршынмен араласқан сұрғылт-қоңыр түсті болады. Мойын, иық және құйрық аймағында қара мен сұр араласқан, қанаттары мен кеудесі бар жалған немесе кремді.[14] Бұл, ең алдымен, жем болады ақбас бұғы, бірақ кейде шабуылдауы мүмкін бұлан және құндыздар.[16]

Үшінші басылымында Әлемнің сүтқоректілер түрлері маммолог, 2005 жылы жарық көрді В.Кристофер Возенкрафт шығыс қасқырды сұр қасқырдың кіші түрлеріне жатқызды,[2] үш зерттеулерде морфологияға негізделген оның ерте жіктелуін қолдайды.[17][18][19] Осы таксономиялық жіктеу содан бері сұр қасқырды қамтитын ДНҚ анализіне негізделген ұсыныстармен талқыланып келеді экотип,[20] генетикалық сұр қасқыр интрогрессия қасқырдан,[13] сұр қасқыр / койот буданы,[21] сұр қасқыр /қызыл қасқыр гибридті,[19] қызыл қасқыр сияқты түрлер,[9] немесе бөлек түр (Canis lycaon) қызыл қасқырмен тығыз байланысты.[9] 2016 жылы басталады, екі зерттеу қолданылады бүкіл геномды тізбектеу Солтүстік Американың сұр қасқырлары мен қасқыр тәрізді канидтер ежелгі және күрделі сұр қасқыр мен койоттардың араласуының нәтижесі болғандығын көрсетеді;[7][8] 25% үлкен көлдер қасқырымен бірге койоттардың шығу тегі 25%, алгонкин бөрілерінен 40% койоттар шыққан.[8]

АҚШ-та Конгрессте заңға сәйкес қорғауды алып тастайтын заң жобасы бар 1973 ж. Жойылып бара жатқан түрлер туралы заң батыс Ұлы көлдер аймағында орналасқан сұр қасқыр популяциясы үшін.[22] Канадада шығыс қасқыр ретінде көрсетілген Canis lupus lycaon астында Қатерге ұшыраған түрлер 2002, 1-кесте - Тәуекелге ұшыраған жабайы табиғат тізімі.[12] 2015 жылы Канададағы жойылып бара жатқан жабайы табиғат жағдайы туралы комитет Онтарионың орталық бөлігінде және Квебектің оңтүстік-батысында шығыс қасқырды мойындады Канис cf. ликаон (Канис деп сенген түрлер ликаон)[23] және қорғауға лайық қатер төнген түрлер.[24] Бұл қасқырға негізгі қауіп - бұл адамның қорғалатын табиғи аумақтардан тыс аң аулау және аулау, бұл генетикалық интрогрессияға әкеледі шығыс қасқыр жұбайлардың жетіспеуіне байланысты. Ерекше қорғалатын табиғи аумақтардан тыс жерде адамның одан әрі дамуы және қоғамда қасқырларды теріс қабылдау олардың кез-келген кеңеюін тежейді деп күтілуде.[24] 2016 жылы Онтариодағы қауіпті түрлердің мәртебесі жөніндегі комитет Алгонкин қасқырын Canis sp. (Канис түрлері), ол тапқан гибридті Ұлы көлдер қасқырларынан «Шығыс Қасқыр арасында будандастыру және кроссингтің нәтижесі болды (Canis lycaon) (аға C. lupus lycaon), Сұр қасқыр (C. қызылша) және койот (C. латранстар)".[25]

Таксономия

1907 жылы 10 ақпанда өлтірілген шығыс қасқырдың таксидермия көрмесі Уаштенав округі, МИ

Тектонға жататын таксонның алғашқы жарияланған атауы Канис Солтүстік Америкадан Canis lycaon. Оны 1775 жылы неміс натуралисті жариялады Иоганн Шребер, ол оны Квебек маңында түсірілді деп ойлаған бір үлгінің сипаттамасы мен иллюстрациясы негізінде жасады. Кейін ол сұр қасқырдың кіші түрі ретінде жіктелді Эдвард Голдман.[26]

Үшінші басылымында Әлемнің сүтқоректілер түрлері маммолог, 2005 жылы жарық көрді В.Кристофер Возенкрафт шығыс қасқырды сұр қасқырдың кіші түрлеріне жатқызды,[2] үш зерттеулерде морфологияға негізделген оның жіктелуін қолдайды.[17][18][19] Бұл таксономиялық классификация сол кезден бері талқыланып келеді.

Таксономиялық пікірсайыс

Еуропалық қоныс аударушылар алғаш рет Солтүстік Америкаға келгенде қасқыр Таралу аймағы континенттің батыс жартысымен шектелді. Олар құрғақ аудандарда және ашық жазықтықта, соның ішінде орта батыс штаттарының прерия аймақтарында болған. Ерте зерттеушілер кейбіреулерін Индиана мен Висконсинден тапты. 1800 жылдардың ортасынан бастап койоттар өздерінің бастапқы шегінен тыс кеңейе бастады.[27]

Солтүстік Американың қасқырларына қатысты таксономиялық пікірсайысты келесідей қорытындылауға болады:

Солтүстік Америка үшін екі басым эволюциялық модель бар Канис:

(i) екі түрдегі модель
сұр қасқырларды анықтайтын (C. қызылша) және (батыс) қасқырлар (Canis latrans) әртүрлі будандарды тудырған ерекше түрлер, соның ішінде Ұлы көлдер-бореальды қасқыр (Ұлы көлдер қасқыры деп те аталады), шығыс чот (сонымен қатар қасқыр / щетка қасқыр / твид қасқыр деп те аталады), қызыл қасқыр және шығыс қасқыр. ;

және

(ii) үш түрлi модель
сұр қасқырды, батыс қойды және шығыс қасқырды анықтайтын (C. lycaon) Ұлы көлдер-бореальды қасқырлар сұр қасқыр × шығыс қасқырды будандастырудың өнімі болып табылатын ерекше түрлер болғандықтан, шығыс қасқырлар шығыс қасқыр × батыс қойды будандастырудың нәтижесі болып табылады, ал қызыл қасқырлар тарихи жағынан шығыс қасқырмен бірдей түрлер болып саналады олардың заманауи генетикалық қолтаңбасы тұтқында өсіруге байланысты тар жолдың арқасында әр түрлі болды.[28]

Эволюциялық биолог Роберт К.Уэйн, оның командасы Линда К.Рутледж бастаған топпен үнемі жүргізіліп жатқан ғылыми пікірталасқа қатысады, осы екі эволюциялық модель арасындағы айырмашылықты сипаттайды: «Былайша айтқанда, бәрі семантика. Олар мұны түрлер, біз оны экотип деп атаймыз ».[6]

Археологиялық айғақтар

Кейбіреулер алғашқы Canis lupus үлгі Cripple Creek Sump-тан табылды, Фэрбенкс, Аляска, 810 000 жыл бұрынғы қабаттарда. Үлгілердің стоматологиялық өлшемдері тарихи сәйкес келеді Canis lupus lycaon Миннесотадан алынған үлгілер.[29]

Генетикалық дәлелдемелер

Митохондриялық ДНҚ (mDNA) аналық сызық бойымен өтеді және мыңдаған жылдарға созылуы мүмкін.[6]

1991 ж. Зерттеу митохондриялық ДНҚ (mDNA) Солтүстік Американың қасқырлары мен койоттарының дәйектілігі Миннесота, Онтарио және Квебек аймақтарындағы қасқырларда койот болғанын анықтады. генотиптер. Зерттеу барысында ерлердің шашыраңқы сұр қасқырлары қасқырлар аумағымен шекаралас ормандарда кесілген жерлерде койот аналықтарымен жұптасқан деген болжам жасалды. Қасқырлар ішіндегі койот генотиптерінің таралуы осы зерттеу кезінде табылған осы қасқырлар арасындағы фенотиптік айырмашылықтарға сәйкес келеді, ал Миннесота штатындағы үлкен көлдер қасқырымен, кішігірім Алгонкинмен (Провинциялық саябақ ) түрі Онтарионың орталық бөлігінде, ал ең кішкентай және койот тәрізді твид қасқыр немесе шығыс чот оңтүстік-шығыс Онтарионың және оңтүстік Квебектің бөлімдерін алып жатқан тип.[13]

Қасқыр-evolution.svg

2000 жылы зерттеу Канада шығысы мен Миннесота қызыл қасқырлары мен шығыс қасқырларын қарастырды. Зерттеу барысында бұл екі қасқырды чотпен оңай будандастыруға келісті. Зерттеуде 8 қолданылдымикроспутниктер (генетикалық маркерлер геном үлгінің) Генетикалық дәйектіліктен алынған филогенетикалық ағаш қызыл қасқырлар мен Альгонкин паркінен, оңтүстік Квебек пен Миннесотадан шығыс қасқырлар арасында тығыз байланыста болғандығын көрсетті, олардың барлығы бір-біріне топтасты. Содан кейін олар қасқырға жақын және сұр қасқырдан аулақ жерде шоғырланған. MDNA дәйектіліктерін қолдана отырып жүргізілген әрі қарайғы талдау осы екі қасқырдың екеуінде де қасқырдың бар екендігін және бұл екі қасқырдың 150,000–300,000 жыл бұрын чоттан алшақ болғанын көрсетті. Үлгілерде сұр қасқырлар тізбегі анықталмады. Зерттеу барысында бұл жаңалықтар екі қасқырдың сұр қасқырдың кіші түріне сәйкес келмейтіндігі, қызыл қасқырлар мен шығыс қасқырлардың (шығыс Канада мен Миннесота) солтүстік Америкада чоттан бөлініп шыққаннан кейін дамығандығы және сондықтан оларды будандастыру ықтималдығы жоғары деп тұжырымдалды. қасқырлармен.[9]

2009 жылы канадалық шығыс қасқырларын зерттеу - бұл зерттеуде «гужзКүрлі көлдер» қасқыр деп аталды - микроспутниктер, мДНҚ және атадан мұраға қалған yDNA маркерлер шығыс канадалық қасқырдың ерекше екенін анықтады экотип жақында басқа сұр қасқырлар мен қасқырлармен будандастырудан өткен сұр қасқырдың. Ол канадалық шығыс қасқырға қатысты 2000 жылғы зерттеудің нәтижелерін растайтын ешқандай дәлел таба алмады. Зерттеуге қызыл қасқыр кірмеген.[20] Бұл зерттеу өзіне сүйенген бұрынғы зерттеулердің нәтижелерін бұрыс түсіндірді және «экотип» сияқты қолданылған бірқатар терминдерге анықтама бермеген деген айыппен тез арада теріске шығарылды.[30]

2011 жылы зерттеу 48000 генетикалық тізбегін салыстырдыжалғыз нуклеотидті полиморфизмдер (мутациялар ) бүкіл әлемдегі канидтер геномынан алынған. Салыстыру көрсеткендей, қызыл қасқыр шамамен 76% қасқыр және 24% сұр қасқыр будандастырылған, 287-430 жыл бұрын болған. Бұл зерттеуде «Ұлы көлдер» қасқыры деп аталған шығыс қасқыр 586% сұр қасқыр мен 42% койот 546-963 жыл бұрын будандастырылған. Зерттеу қызыл және шығыс қасқырларға ортақ ата-баба теориясынан бас тартты.[21][6] Алайда келесі жылы зерттеу 2011 зерттеуінің бір бөлігін қарастырды Бір нуклеотидті полиморфизм (SNP) деректері және оның әдістемесі нәтижелерді бұрмалады және шығыс қасқыр будандастырушы емес, жеке түр деп болжады.[10][6] 2012 жылғы зерттеу Солтүстік Америкада каниздің 3 түрі бар деп сұрады: сұр қасқыр, батыс чот және қызыл қасқыр / шығыс қасқыр Алгонкин қасқырымен ұсынылған шығыс қасқырмен, ал Ұлы көлдер қасқыры шығыс гидриді қасқыр мен сұр қасқыр, ал шығыс чот - батыс қасқыр мен шығыс (алгонкин) қасқырдың буданы.[10]

Сондай-ақ, 2011 ж., Ғылыми әдеби шолу Солтүстік Америка қасқырларының таксономиясын бағалауға көмектесу үшін қабылданды. Ұсынылған жаңалықтардың бірі - шығыс қасқыр, оның таралу аймағы Канада шығысы мен Мичиганның Жоғарғы түбегі және Висконсин мен Миннесота штаттарын қамтиды, бұл морфологиялық және генетикалық мәліметтер бойынша бөлек түр ретінде қолдауға ие болды. Генетикалық деректер шығыс және қызыл қасқырлар арасындағы тығыз қарым-қатынасты қолдайды, бірақ оларды бір түр ретінде қолдауға жақын емес. Бұл «бәлкім», олар бөрілермен бөліскен ортақ бабаның бөлек ұрпақтары. Бұл шолу 2012 жылы жарияланған.[26]

Бір авторлардың мДНҚ мен йДНҚ-ны қасқырлар мен қасқырларда жүргізген тағы бір зерттеулері шығыс қасқырдың сұр қасқырдан генетикалық тұрғыдан алшақ екенін және солтүстікамерикада дамыған, ежелгі тарихы бар түр екенін көрсетеді. Зерттеу шығыс қасқырдың ежелгі сұр қасқыр мен қасқырды кейінгі плейстоценде немесе ерте голоценде будандастыруынан пайда болу мүмкіндігін жоққа шығара алмады.[31] Сол авторлардың тағы бір зерттеуінде шығыс қасқырдың мДНҚ-ның генетикалық әртүрлілігі 1960-шы жылдардың басында жойылғаннан кейін жоғалып, олардың территориясына койоттар еніп, мДНА-койоттардың интрогрессиясына алып келгендігі анықталды.[32]

2014 жылы Ұлттық экологиялық талдау және синтез орталығы шақырған Америка Құрама Штаттарының балық және жабайы табиғат қызметі сұр қасқырларға қатысты ұсынылған ережеге тәуелсіз шолу жасау. Орталықтың панельдік қорытындылары ұсынылған ереже 2011 жылы өткізілген ғылыми әдебиеттерге шолу (Палберс және басқалар) талдауға тәуелді болатындығына, бұл жұмыстың жалпыға бірдей қабылданбағанына және мәселе «шешілмегеніне» байланысты болды. ереже «ең жақсы қол жетімді ғылымды» білдірмейді.[33] Сондай-ақ, 2014 жылы тұтқында болған батыстық сұр қасқыр мен тұтқында тұрған батыс қойын будандастыру бойынша тәжірибе сәтті өтті, сондықтан мүмкін болды. Зерттеу табиғатта мұндай будандастыру ықтималдығын бағалаған жоқ.[34]

2015 жылы Канададағы жойылып бара жатқан жабайы табиғат жағдайы туралы комитет шығыс қасқырдың тағайындауын өзгертті Canis lupus lycaon дейін Canis cf. ликаон (Канис деп сенген түрлер ликаон)[23] және қауіпті түр.[24]

Сол жылы кейінірек зерттеу салыстырды ДНҚ тізбектері 127000 бір нуклеотидті қасқырлар мен қасқырлардың полиморфизмдерін (мутациясын) қолдана отырып, бірақ қызыл қасқырларды қамтымады және Альгонкин қасқырларын батыс Ұлы Көлдер штаттарынан (әдетте Ұлы көлдер қасқырлары деп атайды) емес, өкіл шығыс қасқыр ретінде пайдаланды. Зерттеу көрсеткендей, Алгонкин қасқырлары - бұл ерекше геномдық шоғыр, тіпті Ұлы Көлдер штаттарының қасқырларынан ерекшеленеді, олар оны сұр қасқыр мен Алгонкин қасқырының будандары деп тапты. Зерттеу нәтижелері Ұлы көлдер мемлекеттерінің қасқырының (сұр қасқыр x шығыс қасқырдың буданы) болу мүмкіндігін жоққа шығармады.C. l. ликаон)) тарихи тұрғыдан оңтүстік Онтарио, оңтүстік Квебек және АҚШ-тың солтүстік-шығысында Алгонкин қасқырымен қатар қоныстанған, өйткені бұл аудандарда екеуін де мекендейтін дәлелдер бар.[28]

2016 жылы мДНҚ зерттеуі Шығыс қасқырын тағы да койот-қасқыр буданы ретінде көрсетті.[35]

2018 жылы зерттеу у-хромосома азу тістердің аталық тегі. Күтпеген жаңалық - бұл зерттеуге енгізілген бір Ұлы көлдің қасқыр үлгісі жоғары дәрежені көрсетті генетикалық дивергенция. Алдыңғы зерттеулер Ұлы көлдер қасқырын генетикалық тәжірибеден өткен сұр қасқырдың ежелгі экотипі деп ұсынады интрогрессия сұр қасқырлар мен қасқырлардың басқа түрлерінен. Зерттеу барысында койоттар мен қасқырлардың Y-хромосомаларын осы бірегей генетикалық ер тұқымының шығу тегі осы жерден шыққан-болмағанын анықтау үшін қосымша зерттеулер жүргізу қажет болды.[36]

Геномдық дәлелдемелер

2016 жылы а бүкіл геном ДНҚ зерттеуі солтүстік америкалық қасқырлар мен қасқырлардың барлығы 6000–117000 жыл бұрын ортақ атадан бөлініп шықты деген болжамға сүйене отырып, соның ішінде 51000 жыл бұрын еуразиялық қасқырдан алшақ жатқан койотты (бұл басқа зерттеулерге сәйкес келеді осы уақыт аралығында пайда болған қасқыр пайда болды), қызыл қасқыр 55000–117000 жыл бұрын чоттан алшақтап, ал шығыс қасқыр (Ұлы көлдер аймағы және Алгонкин) 27000-32000 жыл бұрын қасқырдан алшақтап, оны бекітеді. бұлар ежелгі дивергенцияларға сәйкес келмейді, бұл оларды бірегей түрлер деп санауға негізделген.[7]

Зерттеу сонымен қатар барлық Солтүстік Америкада қасқырлардың ата-тегі едәуір болатынын және барлық қасқырлардың белгілі дәрежеде қасқырлардың шығу тегі бар екенін және қызыл қасқыр және шығыс қасқыр өте жоғары араластырылған сұр қасқыр мен койоттардың әр түрлі пропорцияларымен. Зерттеу көрсеткендей, койоттардың ата-тегі АҚШ-тың оңтүстік-шығысындағы қызыл қасқырларда ең жоғары, ал Ұлы көлдер қасқырлары арасында ең төмен болды.[7]

Зерттеу барысында канидтердің аллельдерінің әр түрін еуразиялық қасқырлармен салыстыру қаншалықты ерекше болатындығы анықталды, олардың барлығында чот тектілері болмаған. Ол бірегей аллельдердің келесі үлесін тапты: қойлар 5,13% бірегей; қызыл қасқыр 4,41%; Алгонкин қасқырлары 3,82%; Ұлы көлдер қасқырлары 3,61%; ал сұр қасқырлар 3,3%. Олар барлық қасқырлардағы бірегей аллельдердің мөлшері күтілгеннен аз болды және кез-келген түр үшін ежелгі (250 000 жылдан астам) бірегей ата-бабаны қолдамайды деп мәлімдеді.[7]

Авторлар бірегей аллельдердің үлесі мен қасқыр / койот ата-бабаларының арақатынасы 18-ғасырдан бастап еуропалық отарлау мен тіршілік ету ортасын жоғалту салдарынан қасқырдың оңтүстіктен солтүстікке қарай жоғалып кетуіне сәйкес келеді деп сендірді. Ерекшеліктер бастапқыда оңтүстік-шығыста қасқырлардың жойылуына әкелді, ал қасқырлар саны азайған сайын қасқыр-койот қоспасы көбейді. Кейінірек бұл процесс Үлкен көлдер аймағында, содан кейін шығыс Канадада қасқырларды алмастыратын қасқырлар ағынымен жүрді, содан кейін қойлар мен олардың будандары кеңейді. Ұлы көлдер мен Альгонкин қасқырлары көбінесе қазіргі заманғы қасқырлар мен қасқырлар популяциясында ұрпақтары бар, бірақ сонымен қатар қазіргі қасқыр популяцияларында ұрпақтары болуы мүмкін сұр қасқырлардың экотипін көрсетеді.[7]

Қасқыр / койот дивергенциясының ұсынылған уақыты осы уақытқа дейінгі 1 миллион жылға дейінгі қабаттарда койот тәрізді үлгіні табумен қайшы келеді.[37]

2017 жылы канид зерттеушілерінің тобы 2016 жылы бүкіл геномды ДНҚ зерттеуіне сәйкес қызыл қасқыр мен шығыс қасқырды жуыр-сұр қасқырды будандастырудың нәтижесі деп тапты. Топ үш жылдықты бекітеді ұрпақ уақыты әр түрлі түрлердің арасындағы алшақтық кезеңдерін есептеу үшін пайдаланылған 4,7 жылдық эмпирикалық бағалаулардан төмен болды. Сондай-ақ, топ алдыңғы зерттеудің үлгілерін іріктеу кезінде кемшіліктерді тапты (екі репродукты - жақында койот пен сұр қасқырдың шығыс қасқырлармен араласуы белгілі болған жерлерден), таңдалған алгонкин бөрілерінің шығу тегінде сенімділік болмады және қарама-қарсы генетикалық дәлелдерге қарамастан Ұлы көлдер мен Альгонкин қасқырларын шығыс қасқырлары ретінде біріктіру. Сондай-ақ, олар 2016 зерттеуі койоттар мен сұр қасқырлар арасында будандастырудың дәлелі жоқтығын ескермеді деп мәлімдеді.[38]

Сонымен қатар топ зерттеу барысында генетикалық дифференциация талдауының нәтижелері бойынша Ұлы көлдер, Алгонкин және қызыл қасқырларды, сонымен қатар сұр және еуразиялық қасқырлардан ерекшеленетін шығыс чоттарын көрсеткен нәтижелер ежелгі будандастырумен немесе қызылға арналған ерекше кладогендік шығуымен сәйкес келеді деп тұжырым жасады. жақында шыққан гибридті емес, Алгонкин қасқырлары. Бұдан әрі топ қызыл және алгонкин қасқырларына арналған бірегей аллельдердің деңгейі 2017 жылғы зерттеу эволюциялық айырмашылықтың жоғары дәрежесін анықтауға жеткілікті деңгейде болды деп мәлімдеді. Сондықтан топ қызыл қасқыр да, шығыс қасқыр да генетикалық тұрғыдан ерекшеленетін Солтүстік Американың таксондары болып қалады деп сендіреді.[38] Мұны алдыңғы зерттеу авторлары жоққа шығарды.[39]

Қасқыр геномы

Қасқырларға немесе иттерге қатысты генетикалық зерттеулер филогенетикалық қатынастарды тек қолда бар генетикалық геномға негізделген: боксер деп аталатын ит тұқымына қатысты. 2017 жылы қасқырдың алғашқы анықтамалық геномы Canis lupus lupus болашақ зерттеулерге көмектесу үшін картаға түсірілді.[40] 2018 жылы зерттеу солтүстік америкалық қасқырлардың, қасқырға ұқсас канидтер мен койоттардың геномдық құрылымы мен қоспаларын қарастырды, олардың барлық ауқымындағы үлгілерді қолданып, олар ядролық геном тізбегінің ең үлкен деректер жиынтығын бейнелеген және оларды қасқырлардың анықтамалық геномымен салыстырған. Зерттеу Солтүстік Американың сұр қасқырлары мен қасқырға ұқсас канидтер күрделі сұр қасқыр мен койоттардың араласуының нәтижесі болды деген алдыңғы зерттеулердің нәтижелерін қолдайды. Гренландиядан келген полярлық қасқыр мен Мексикадан келген қасқыр ең таза үлгілерді ұсынды. Аляска, Калифорния, Алабама және Квебектен келген қасқырлар қасқырдың тегі жоқтығын көрсетеді. Миссури, Иллинойс және Флоридадан келген койоттар қасқырлардың 5-10 пайызын көрсетеді. Қызыл қасқырларда 40%: 60% қасқырлар арғы атадан, 60%: шығыс қасқырлардан 40%, Ұлы көлдерден 75%: 25%. Мексикалық қасқырларда койоттардың 10%, Тынық мұхиты жағалауында және Йеллоустоун қасқырларында 5%, ал Канада архипелагындағы қасқырларда 3% -дан аз болған.[8]

Зерттеу көрсеткендей, қызыл, шығыс және Ұлы көлдердегі қасқырлардың геномдық шығу тегі қазіргі заманғы сұр қасқырлар мен қазіргі чоттардың араласуының нәтижесі болған. Одан кейін жергілікті популяцияларға айналды. Әр топтағы адамдар қасқырдың тұқым қуалауына қойдың дәйекті деңгейін көрсетті, бұл салыстырмалы түрде ежелгі қоспаның нәтижесі болғандығын көрсетті. Algonquin провинциялық саябағында табылған шығыс қасқыр Миннесота мен Мичигандағы Isle Royale ұлттық саябағында табылған Ұлы көлдер қасқырымен генетикалық жағынан тығыз байланысты. Егер үшінші канид солтүстік америкалық қасқыр тәрізді канидтердің қосылуына қатысқан болса, онда оның генетикалық қолтаңбасы қасқырлар мен қасқырлардан табылған болар еді, ол ондай емес.[8]

Кейінірек, 2018 жылы 65,000 SNP-дің кішігірім үлгісіне негізделген зерттеу шығыс қасқырдың аймақтық сұр қасқыр мен қасқырды алып жүретінін анықтады аллельдер (гендік нұсқалар), ол сонымен қатар ерекше аллельдерді көрсетеді, сондықтан оларды сақтауға лайық.[11]

Физикалық сипаттамасы және мінез-құлқы

Чарльз Дарвин Catskill тауларында қасқырдың екі түрі болатынын, оның бірі маралдың соңынан қуған жеңіл, тазы тәрізді жануар, ал екіншісі - көлемді, аяқтары қысқа қасқыр болатынын айтты.[41][42] Шығыс қасқырдың жүні әдетте даршынмен араласқан сұрғылт-қоңыр түске боялған. Қапталдары мен кеуде қуырылған немесе кілегейлі, ал желке, иық және құйрық аймағында қара және сұр түстер араласқан. Сұр қасқырлардан айырмашылығы шығыс қасқырлары сирек кездеседі меланистік жеке адамдар.[14] Алғашқы қара-шығыстық қасқырдың шығыс қасқыр-сұр қасқыр буданы екендігі анықталды.[43] Қызыл қасқыр сияқты, шығыс қасқыр да койот пен сұр қасқырдың аралық мөлшері бойынша, аналықтары орта есеппен 23,9 килограмм (53 фунт), ал еркектері 30,3 килограмм (67 фунт). Сұр қасқыр сияқты, оның орташа өмір сүру ұзақтығы 3-4 жыл, ең көбі 15 жыл.[16] Олардың физикалық өлшемдері оларды сұр қасқырлар мен қасқырлардың аралық деңгейіне айналдырады, олардың іс жүзінде орташа жыртқыштары бар ортаға бейімделуіне байланысты деп санайды. Мексикалық қасқырлар АҚШ-тың оңтүстік бөлігінде қызыл қасқырлар мен қасқырлармен тығыз қарым-қатынаста болудан гөрі.[20]

Шығыс қасқыр, ең алдымен, ұсақ және орташа мөлшердегі жыртқыш заттарды нысанаға алады ақбас бұғы және құндыз, сұр қасқырдан айырмашылығы, ол үлкен аң аулауға қабілетті тұяқтылар сияқты карибу, бұлан, бұлан және бизон.[43] Жыртқыш болғанына қарамастан, ішіне ораңыз Voyageurs ұлттық паркі жем көкжидек жидектер маусымы болған шілде мен тамыздың көп бөлігінде. Пакеттер бір-бірінен абайлап аулақ болады; басқа қасқырлардың аумағына кейде жалғыз қасқырлар ғана кіреді.[44] Орташа аумақ 110–185 км² аралығында,[16] және жас шығыс қасқырларының таралуының ең ерте жасы сұр қасқырларға қарағанда 15 апта.[43]

Тарату

Шығыс қасқырдың өткен диапазонына оңтүстік Квебек, Онтарионың көп бөлігі, Ұлы көлдер штаттары және Жаңа Англия кірді.[43] Бүгін Ұлы көлдер қасқыр әдетте Миннесота мен Висконсиннің солтүстік жартысында, Мичиганның Жоғарғы түбегінде,[45] Манитобаның оңтүстік-шығысы және Онтарионың солтүстігі[15] және Алгонкин қасқыр Онтарионың орталық бөлігінде, сондай-ақ Әулие Лоренс өзенінің солтүстігінде Квебекте тұрады.[15][46] Algonquin қасқырлары әсіресе Algonquin провинциясының саябағында және Килларни, Каварта таулы аймағында және Королева Елизавета II Wildlands провинциясының саябақтары сияқты басқа қорғалатын аймақтарда шоғырланған және жақында жүргізілген зерттеулер Онтарионың солтүстік-шығысында және Онтарионың солтүстік-батысында оңтүстік аудандарда Algonquin қасқырларының аздығын анықтайды. батысында орман көлі Манитобамен шекаралас жерде, мұнда Үлкен көлдер қасқырларымен араласады, ал оңтүстік центральды Онтарио, мұнда шығыс қойларымен араласады.[15] Сент-Лоуренс өзенінің оңтүстігіндегі Квебекте, Нью-Брунсвикте, Нью-Йорк штатында, Вермонттың солтүстігінде және Мэн штатында шығыстағы қасқырлар мен қасқырларды аңшылар атып тастады деген кейбір мәліметтер бар.[45][47][48][49]

Тарих, будандастыру және консервациялау

Шығыс қасқырдың бас сүйегі Adirondacks (1859)

Митохондриялық ДНҚ-ның алдында екенін көрсетеді еуропалықтардың келуі, шығыс қасқырлар саны 64 500–90,200 адамнан тұруы мүмкін.[32] 1942 жылы Еуропада қоныстанғанға дейін бұл қасқыр солтүстік Американың шығысындағы орманды және ашық аумақтарда қазіргі оңтүстік Квебектен батысқа қарай Ұлы жазыққа дейін және Оңтүстік-Шығыс Вудлэндке дейін таралды деп сенді, дегенмен оңтүстікке қарай белгісіз болды, бірақ қазір Кентукки, Теннеси және Солтүстік Каролина деп аталатын аймақтың айналасында деп сенген.[50] Аймақтың жергілікті тұрғындары шығыс қасқырларынан қорықпады, бірақ кейде оларды қақпанға түсірді, ал олардың сүйектері қабық үйінділерінде пайда болды.[50]

Ертедегі еуропалық қоныстанушылар көбінесе малдарын шығыс қасқырсыз сыртқы аралдарда ұстады, дегенмен материктегі жайылымда ұсталатын жануарлар осал болғандықтан, шығыс қасқырларға қарсы науқан алғашқы жылдары басталған болатын. Плимут және Массачусетс колониясы, оған қоныстанушылар да, жергілікті тұрғындар да қатысты. A молшылық Ересектерге арналған қасқырларға бастарын жиналыстарда ілгектерге шығарып, оларға жоғары сыйақы беретін жүйе қолданысқа енгізілді. Соған қарамастан, 18 ғасырдың басында Жаңа Англияда қасқырлар қоныс аударушыларға кепілдік беру үшін жеткілікті түрде көп болды Cape Cod арасындағы жоғары қоршау құрылысын талқылау Сэндвич және Вархам оларды жайылымға жібермеу үшін. Схема сәтсіздікке ұшырады, дегенмен қоныс аударушылар қасқырдың шұңқырларын қолдана берді, бұл аймақтағы жергілікті халықтардан үйренген қасқырды аулау техникасы. Шығыс қасқырлардың саны оған дейін және кейін айтарлықтай азайды Американдық революция, әсіресе Коннектикут 1774 жылы қасқырдың күші жойылды. Шығыс қасқырлардың саны әлі де көп болды, олар оңтүстікте сирек қоныстанған аудандарда алаңдаушылық туғызды. Нью-Гэмпшир және Мэн, қасқыр аулау қоныс аударушылар мен жергілікті тұрғындар арасында тұрақты кәсіпке айналады. 19 ғасырдың басында Нью-Гэмпширдің оңтүстігінде аздаған шығыс қасқырлар қалды Вермонт.[50]

Құрылғанға дейін Альгонкин провинциялық паркі 1893 жылы шығыс қасқыр орталықта кең таралған Онтарио және Algonquin Highlands. Бұл 1800 жылдардың аяғында, саябақ күзетшілерінің оны кесуге бағытталған көптеген ағаш кесулеріне және күш-жігерлеріне қарамастан сақталды, бұған көбіне бұғы мен құндыз сияқты көптеген жыртқыш заттардың әсер етуі әсер етті. 1900 жылдардың ортасына қарай саябақта 55 шығыс қасқыр үйіндісі болды,[51] 1909-1958 ж.ж. дейін ресми қорғалғанға дейін жыл сайын орта есеппен 49 қасқыр жойылды Онтарио үкіметі 1959 жылы, сол уақытта саябақ пен оның айналасындағы шығыс қасқырлар саны 500-1000 адамға дейін азайды.[32][51] 1964-1965 жылдар аралығында саябақтың қасқырлар санының 36% -ы халықтың көбеюі мен жас құрылымын түсінуге тырысқан зерттеушілермен жойылды. Бұл аңшылық қойлардың саябаққа кеңеюімен тұспа-тұс келіп, шығыс қасқыр-койот будандастыруының көбеюіне әкелді.[32] Сұр қасқыр гендерінің шығыс қасқыр популяциясына енуі солтүстік және шығыс Онтарионың аумағында да орын алды Манитоба және Квебек, сондай-ақ Батыс Ұлы көлдер штаттарына Миннесота, Висконсин, және Мичиган.[43] Саябақ шекарасында қорғауға қарамастан, 1987-1999 жылдар аралығында саябақтың шығыс бөлігінде халықтың саны азайды, 2000 жылға қарай олардың саны 30 пакетті құрады. Бұл құлдырау жыл сайынғы жалдаудан асып кетті және адам өліміне байланысты болды. көбінесе қыс мезгілінде жануарларды саябақтан киік іздеу үшін саябақтан кету кезінде және топтамалар парктің шекараларымен қабаттасқанда пайда болды.[51] 2001 жылға қарай қорғаныс саябақтың шетінде пайда болатын шығыс қасқырларына қатысты болды. 2012 жылға қарай саябақтың шығыс қасқырларының генетикалық құрамы шамамен 1960-шы жылдардың ортасында қалпына келтірілді, 1980-1990 жылдарға қарағанда, қасқырлардың көпшілігінде үлкен мөлшерде койот ДНҚ болған.[32]

2013 жылы жасанды ұрықтандыру арқылы тұтқында қойлар мен солтүстік-батыс сұр қасқырлардың будандарын шығарған тәжірибе шығыс қасқыр таксономиясы төңірегіндегі қайшылықтарға көбірек ақпарат берді. Бұл жобаның мақсаты - батыс аналық қойлар батыстың сұр қасқыр-койот күшіктерін көтере алатынын анықтау, сондай-ақ шығыс қасқырлардың шығу тегі туралы будандастырушылық теорияны тексеру. Осы жасанды өсіруде алынған алты гибрид кейін Миннесотадағы орман көлінің жабайы табиғат ғылыми орталығына ауыстырылды, онда олардың мінез-құлқы зерттелді.[34]

Адамдармен қарым-қатынас

Алгонкин фольклорында

Қасқыр бейнеленген Алгонкин мифологиясы, онда ол қалай аталады ма-хэй-ган немесе нах-пу-те ішінде Альгонкиан тілдері. Бұл Algonquian халық қаһарманының рухани ағасы Нанабожо және оған бірнеше приключениясында көмектесті, соның ішінде зиянды анамакуилердің арам ойларын бұзу және бүкіл әлемдегі су тасқынынан кейін әлемді қалпына келтіруге көмектесу.[52]

Улып жатыр

1963 жылы шығыс қасқырлар адамның улағанына еліктегеніне жауап беретіні анықталғаннан бері Альгонкин провинциялық паркі өз жұмысын бастады Қоғамдық қасқыр қалай улайды 2500-ге жуық қонақтарды экспедицияларға алдыңғы түні шығыс қасқырлар көрген жерлерге бастап барады және оларды саябақ қызметкерлерінің еліктеген улауларына жауап беріп тыңдайды. 2000 жылға дейін 85 қоғамдық қасқыр хауылдауы өткізілді, оған 110,000 адам қатысты. Саябақ аттракционды қасқырларды тәрбиелеу бағдарламасының негізі деп санайды және оны Онтариодағы қасқырларға деген халықтың көзқарасын өзгертуге мүмкіндік береді.[51]

Адамдарға шабуыл

1970 жылдардың басынан бастап Алгонкин провинциялық саябағында адамдарға қатысты батыл немесе агрессивті мінез-құлық оқиғалары болды. 1987-1996 жылдар аралығында қасқырлардың адамдарды тістеген төрт оқиғасы болды. Ең ауыр жағдай 1998 жылы бұрын адамдардан қорықпайтынын атап өткен еркек қасқыр сол жылы қыркүйек айында төрт жасар қызымен серуендеп жүрген ерлі-зайыптыларды аңдып, отбасы тіркемеде паналаған кезде қызығушылығын жоғалтқан кезде пайда болды. Екі күннен кейін қасқыр 19 айлық жасөспірімге шабуылдап, демалушылар оны айдап шығарар алдында кеудесі мен арқасынан бірнеше тесік жарақаттарын салған. Сол күні жануар өлтірілгеннен кейін оның құтырмағандығы анықталды.[53]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Шребер, Дж. Д. Д. фон. 1775. Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen, Zweiter Teil. Эрланген, Бавария, пл. 89. [Табиғаттан кейінгі суреттемелерде суреттерде сүтқоректілер]
  2. ^ а б в г. Возенкрафт, В.С. (2005). «Жыртқышқа тапсырыс». Жылы Уилсон, Д.Е.; Ридер, Д.М. (ред.) Әлемнің сүтқоректілер түрлері: таксономиялық және географиялық анықтама (3-ші басылым). Джонс Хопкинс университетінің баспасы. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  3. ^ Росков Ю .; Абукай Л .; Оррелл Т .; және т.б., редакция. (Мамыр 2018). "Canis lupus lycaon Шребер, 1775 ». Өмір каталогы 2018 тексеру тізімі. Өмір каталогы. Алынған 8 маусым 2018.
  4. ^ Мех, Л.Дэвид; Frenzel, L. D. Jr (1971). «Миннесотаның солтүстік-шығысында ағаш қасқырдың экологиялық зерттеулері. NC-52 зерттеу жұмысы». 52. АҚШ ауыл шаруашылығы бөлімі, орман қызметі, солтүстік орталық орман тәжірибе станциясы. Журналға сілтеме жасау қажет | журнал = (Көмектесіңдер)
  5. ^ АҚШ-тың балық және жабайы табиғат қызметі. 1992 Шығыс ағаш қасқырын қалпына келтіру жоспары. Миннесота штатындағы егіз қалалар. 73 бет.
  6. ^ а б в г. e f ж Beeland, T. (2013). «Қызыл қасқырлардың шығу тегі туралы 8-іздеу». Қызыл қасқырлардың құпия әлемі: Солтүстік Американың басқа қасқырларын құтқару үшін күрес. Солтүстік Каролина университетінің баспасы. 105–123 бет. ISBN  978-1-4696-0199-1.
  7. ^ а б в г. e f Вонхолдт, Б.М .; Кэхилл, Дж. А .; Желдеткіш, З .; Гронау, I .; Робинсон, Дж .; Поллингер, Дж. П .; Шапиро, Б .; Wall, J .; Уэйн, Р.К (2016). «Толық геномды дәйектілікке талдау көрсеткендей, Солтүстік Америкадағы қасқырдың екі эндемикалық түрі - қасқыр мен сұр қасқырдың қоспалары». Ғылым жетістіктері. 2 (7): e1501714. Бибкод:2016SciA .... 2E1714V. дои:10.1126 / sciadv.1501714. PMC  5919777. PMID  29713682.
  8. ^ а б в г. e Синдинг, Миккель-Холгер С .; Гопалакришан, Шям; Виейра, Филипп Г .; Саманиего Каструта, Хосе А .; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мадс Питер; Мельдгаард, Мортен; Петерсен, Бент; Шичериц-Понтен, Томас; Миккелсен, Йохан Брус; Марквард-Петерсен, Ульф; Диц, Руне; Сонне, христиан; Дален, махаббат; Бахман, Луц; Виг, Øистейн; Хансен, Андерс Дж .; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Солтүстік Америкадағы сұр қасқырлар мен қасқыр тәрізді канидтердің популяциялық геномикасы». PLOS генетикасы. 14 (11): e1007745. дои:10.1371 / journal.pgen.1007745. PMC  6231604. PMID  30419012.
  9. ^ а б в г. Уилсон, Пол Дж; Грюал, Соня; Лоуфорд, Ян Д; Емдеу, Дженнифер Н.М.; Гранацки, Анжела Г; Пеннок, Дэвид; Фердж, Джон Б; Теберге, Мэри Т; Войгт, Деннис Р; Уэдделл, Уилл; Палаталар, Роберт Е; Пакет, Пол С; Гулет, Глория; Клиф, декан; Уайт, Брэдли Н (2000). «Шығыс канадалық қасқыр мен қызыл қасқырдың ДНҚ профилдері сұр қасқырдан тәуелсіз эволюциялық тарихтың дәлелі болып табылады». Канадалық зоология журналы. 78 (12): 2156. дои:10.1139 / z00-158.
  10. ^ а б в Рутледж, Линда Ю .; Уилсон, Пол Дж.; Ключ, Корнеля ФК .; Паттерсон, Брент Р.; Уайт, Брэдли Н. (2012). «Перспективадағы геномика табиғатын сақтау: Солтүстік Америкадағы Канис эволюциясын түсінуге кешенді көзқарас» (PDF). Биологиялық сақтау. 155: 186–192. дои:10.1016 / j.biocon.2012.05.017. Алынған 2013-07-01.
  11. ^ а б Геппенгеймер, Элизабет; Харриган, Райан Дж.; Рутледж, Линда Ю .; Коепфли, Клаус-Петр; Декандия, Александра Л. Бжески, Кристин Е .; Бенсон, Джон Ф .; Уилдон, Тайлер; Паттерсон, Брент Р.; Кейс, Роланд; Хохенлохе, Пол А .; фон Холдт, Бриджетт М. (2018). «Солтүстік Америка шығыс қасқырларының популяциясын геномдық талдау (Canis lycaon) оларды сақтаудың басым мәртебесін қолдайды». Гендер. 9 (12): 606. дои:10.3390 / genes9120606. PMC  6316216. PMID  30518163.
  12. ^ а б «Тәуекелге ұшыраған жабайы табиғат түрлерінің тізімі» (PDF).
  13. ^ а б в Леман, Ниль; Эйзенхавер, Эндрю; Хансен, Кимберли; Мех, Л.Дэвид; Питерсон, Рольф О; Гоган, Питер Дж. П; Уэйн, Роберт К (1991). «Койот Митохондриялық Днаның Симпатриялық Солтүстік Американың сұр қасқыр популяциясына енуі». Эволюция. 45 (1): 104–119. дои:10.1111 / j.1558-5646.1991.tb05270.x. PMID  28564062.
  14. ^ а б в Thiel, R. P. & Wydeven, A. P. (2012). Шығыс қасқыр (Canis lycaon) Күйді бағалау туралы есеп: Шығыс-Орталық Солтүстік Американы қамту, U. S. балықтар мен жабайы табиғат қызметі
  15. ^ а б в г. «OWS».
  16. ^ а б в Theberge, J. B. & M. T. Theberge (2004). Алгонкин паркінің қасқырлары, 12 жылдық экологиялық зерттеу Мұрағатталды 2018-06-12 сағ Wayback Machine, География бөлімі, Жарияланымдар сериясы, 56, Ватерлоо университеті, Ватерлоо, Онтарио
  17. ^ а б Голдман, Э.А. (1937). «Солтүстік Американың қасқырлары». Маммология журналы. 18 (1): 37–45. дои:10.2307/1374306. JSTOR  1374306.
  18. ^ а б Goldman EA. 1944. Қасқырлардың жіктелуі: II бөлім. Young SP, Goldman EA, редакторлардағы 389-636 беттер. Американың қасқырлары. Washington, D.C.: The American Wildlife Institute.
  19. ^ а б в Nowak, Ronald M. (2002). "The Original Status of Wolves in Eastern North America". Оңтүстік-шығыс натуралисті. 1 (2): 95–130. дои:10.1656/1528-7092(2002)001[0095:tosowi]2.0.co;2.
  20. ^ а б в Koblmüller, S.; Nord, M.; Wayne, R. K. & Leonard, J. A. (2009). "Origin and status of the Great Lakes wolf" (PDF). Молекулалық экология. 18 (11): 2313–2326. дои:10.1111/j.1365-294x.2009.04176.x. hdl:10261/58581. PMID  19366404.
  21. ^ а б Vonholdt, Bridgett M; Поллингер, Джон Р; Earl, Dent A; Knowles, James C; Бойко, Адам Р; Parker, Heidi; Geffen, Eli; Pilot, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Jedrzejewska, Bogumila; Sidorovich, Vadim; Greco, Claudia; Ранди, Этторе; Musiani, Marco; Кейс, Роланд; Bustamante, Carlos D; Острандер, Элейн А; Новембре, Джон; Wayne, Robert K (2011). "A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf-like canids". Геномды зерттеу. 21 (8): 1294–305. дои:10.1101/gr.116301.110. PMC  3149496. PMID  21566151.
  22. ^ Johnson, Ron (January 17, 2017). "S.164 - 115th Congress (2017-2018): A bill to direct the Secretary of the Interior to reissue the final rules relating to the listing of the gray wolf in the Western Great Lakes and the State of Wyoming under the Endangered Species Act of 1973". www.congress.gov.
  23. ^ а б Government of Canada - COSEWIC (2015). "Eastern wolf".
  24. ^ а б в Government of Canada - Species at Risk Public Registry (2015). "Eastern wolf". Архивтелген түпнұсқа 2017-08-23. Алынған 2016-02-18.
  25. ^ "Ontario Species at Risk Evaluation Report for Algonquin Wolf (Canis sp.)" (PDF).
  26. ^ а б Chambers, Steven M.; Фейн, Стивен Р .; Fazio, Bud; Amaral, Michael (2012). "An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses". Солтүстік Америка фаунасы. 77: 1–67. дои:10.3996/nafa.77.0001.
  27. ^ Nowak, Ronald M. (1979). North American Quaternary Canis. 6. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas. б. 106. дои:10.5962/bhl.title.4072. ISBN  978-0-89338-007-6. Алынған 1 мамыр 2017.
  28. ^ а б L. Y. Rutledge; S. Devillard; J. Q. Boone; P. A. Hohenlohe; B. N. White (July 2015). "RAD sequencing and genomic simulations resolve hybrid origins within North American Канис". Биология хаттары. 11 (7): 20150303. дои:10.1098/rsbl.2015.0303. PMC  4528444. PMID  26156129.
  29. ^ Тедфорд, Ричард Х .; Ван, Сяомин; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)" (PDF). Американдық табиғи тарих мұражайының хабаршысы. 325: 1–218. дои:10.1206/574.1. hdl:2246/5999.
  30. ^ Cronin, Matthew A; Mech, L. David (2009). "Problems with the claim of ecotype and taxon status of the wolf in the Great Lakes region". Молекулалық экология. 18 (24): 4991–3, discussion 4994–6. дои:10.1111/j.1365-294X.2009.04431.x. PMID  19919590.
  31. ^ Wilson, Paul J.; Rutledge, Linda Y.; Wheeldon, Tyler J.; Patterson, Brent R.; White, Bradley N. (2012). "Y-chromosome evidence supports widespread signatures of three-species Canis hybridization in eastern North America". Экология және эволюция. 2 (9): 2325–2332. дои:10.1002/ece3.301. PMC  3488682. PMID  23139890.
  32. ^ а б в г. e Rutledge, Linda Y.; White, Bradley N.; Row, Jeffrey R.; Patterson, Brent R. (2012). "Intense harvesting of eastern wolves facilitated hybridization with coyotes". Экология және эволюция. 2 (1): 19–33. дои:10.1002/ece3.61. PMC  3297175. PMID  22408723.
  33. ^ Dumbacher, J., Review of Proposed Rule Regarding Status of the Wolf Under the Endangered Species Act, NCEAS (January 2014)
  34. ^ а б Мех, Л.Д .; Christensen, B. W.; Asa, C. S.; Callahan, M.; Young, J. K. (2014). "Production of Hybrids between Western Gray Wolves and Western Coyotes". PLOS ONE. 9 (2): e88861. Бибкод:2014PLoSO...988861M. дои:10.1371/journal.pone.0088861. PMC  3934856. PMID  24586418.
  35. ^ Эрсмарк, Эрик; Klütsch, Cornelya F. C.; Чан, Ивонн Л .; Sinding, Mikkel-Holger S.; Фейн, Стивен Р .; Илларионова, Наталья А .; Оскарссон, Маттиас; Ульен, Матиас; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Саволайнен, Питер (2016). «Өткеннен бүгінге: митохондриялық бақылау аймағына негізделген қасқыр филогеографиясы және демографиялық тарих». Экология мен эволюциядағы шекаралар. 4. дои:10.3389 / fevo.2016.00134.
  36. ^ Oetjens, Matthew T; Martin, Axel; Veeramah, Krishna R; Kidd, Jeffrey M (2018). "Analysis of the canid Y-chromosome phylogeny using short-read sequencing data reveals the presence of distinct haplogroups among Neolithic European dogs". BMC Genomics. 19 (1): 350. дои:10.1186/s12864-018-4749-z. PMC  5946424. PMID  29747566.
  37. ^ Ван, Сяомин; Tedford, Richard H. (2008). Иттер: олардың қазба туыстары және эволюциялық тарихы. Нью-Йорк: Колумбия университетінің баспасы. ISBN  978-0-231-13528-3. OCLC  185095648.
  38. ^ а б Paul A. Hohenlohe; Linda Y. Rutledge; Lisette P. Waits; Kimberly R. Andrews; Jennifer R. Adams; Joseph W. Hinton; Ronald M. Nowak; Brent R. Patterson; Adrian P. Wydeven; Пол А. Уилсон; Brad N. White (2017). "Comment on "Whole-genome sequence analysis shows two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf"". Ғылым жетістіктері. 3 (6): e1602250. Бибкод:2017SciA....3E2250H. дои:10.1126/sciadv.1602250. PMC  5462499. PMID  28630899.
  39. ^ Vonholdt, Bridgett M.; Кэхилл, Джеймс А .; Гронау, Илан; Шапиро, Бет; Wall, Jeff; Wayne, Robert K. (2017). "Response to Hohenloheet al". Ғылым жетістіктері. 3 (6): e1701233. Бибкод:2017SciA....3E1233V. дои:10.1126/sciadv.1701233. PMC  5462503. PMID  28630935.
  40. ^ Gopalakrishnan, Shyam; Саманиего Каструта, Хосе А .; Sinding, Mikkel-Holger S.; Kuderna, Lukas F. K.; Räikkönen, Jannikke; Петерсен, Бент; Шичериц-Понтен, Томас; Ларсон, Грегер; Орландо, Людович; Marques-Bonet, Tomas; Hansen, Anders J.; Dalén, Love; Gilbert, M. Thomas P. (2017). "The wolf reference genome sequence (Canis lupus lupus) and its implications for Canis spp. Population genomics". BMC Genomics. 18 (1): 495. дои:10.1186/s12864-017-3883-3. PMC  5492679. PMID  28662691.
  41. ^ Дарвин, Чарльз (1859). "(NY Times copy)" (PDF). Табиғи сұрыпталу жолымен түрлердің шығу тегі немесе өмір үшін күресте қолайлы нәсілдерді сақтау туралы (1-ші басылым). Лондон, Ұлыбритания: Джон Мюррей. pp. 318–319. Алынған 17 қараша 2018.
  42. ^ Bennett, Alfred W. (22 February 1872). "[review] The Origin of Species by Means of Natural Selection; or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life; 6th ed". Books Received. Табиғат. 5 (121): 318–319. Бибкод:1872Natur...5..318B. дои:10.1038/005318a0.
  43. ^ а б в г. e Rutledge, L.Y. (2010). Evolutionary origins, social structure, and hybridization of the eastern wolf (Canis lycaon) (Тезис). Peterborough, Ontario, Canada: Трент университеті.
  44. ^ Myers, John (5 December 2018). "Voyageurs National Park wolves eating beaver and blueberries, ..." Duluth News Tribune. Алынған 7 желтоқсан 2018.
  45. ^ а б «АҚШ». www.wolf.org.
  46. ^ http://cossaroagency.ca/wp-content/uploads/2017/06/Accessible_COSSARO-evaluation-Algonquin-Wolf.pdf
  47. ^ "Adirondack Wolves - A Once-Extinct Species Returning To The Adirondacks". Adirondack.net.
  48. ^ "NY: If left protected, wolves could find way into Adirondacks | Timber Wolf Information Network".
  49. ^ https://www.cbc.ca/news/canada/new-brunswick/wolf-shot-in-new-brunswick-was-wild-tests-confirm-1.1300495
  50. ^ а б в Glover, A. (1942), Extinct and vanishing mammals of the western hemisphere, with the marine species of all the oceans, American Committee for International Wild Life Protection, pp. 210–217.
  51. ^ а б в г. Algonquin Wolf Advisory Group (2000). The Wolves of Algonquin Provincial Park: A Report to the Minister of Natural Resources, Algonquin Wolf Advisory Group, Ontario
  52. ^ Young, E. R. (1903). Algonquin Indian Tales, New York : Eaton & Mains; Cincinnati, Jennings & Pye.
  53. ^ McNay, Mark E. (2002). A Case History of Wolf–Human Encounters in Alaska and Canada. Alaska Department of Fish and Game Wildlife Technical Bulletin. Retrieved on 2013-10-09.

Әрі қарай оқу

Сыртқы сілтемелер