Доплермен жылжудың өтемақысы - Doppler Shift Compensation - Wikipedia

Эхолокация кезінде жарқанат мақсатқа жақындағанда, оның шығатын дыбыстары жаңғырық ретінде қайта оралады, олар доплер жиілігі бойынша жоғарыға ауысады. Тұрақты жиілікті (CF) шығаратын жарқанаттардың белгілі бір түрлерінде эхолокация қоңыраулар болса, жарғанаттар оны өтейді Доплерлік ауысым мақсатқа жақындаған кезде олардың қоңырау жиілігін төмендету арқылы. Бұл қайтарылатын эходы қалыпты эхолокациялық шақырудың бірдей жиілік диапазонында сақтайды. Бұл динамикалық жиілік модуляциясы деп аталады Доплермен жылжудың өтемақысы (DSC), және анықталды Ганс Шницлер 1968 ж.[1]

Эфирлік жиілікті тар жиілік диапазонында сақтау үшін CF жарғанаттары DSC механизмін қолданады.[2] Бұл тар жиілік диапазоны деп аталады акустикалық фова. Шығыс қоңыраулар жиілігін модуляциялау арқылы жарғанаттар қайтарылатын эхо-дың осы оңтайлы сезімталдық шегінде тұрақты күйде болуын қамтамасыз ете алады. Сайып келгенде, жаңғырықтарды осы оңтайлы диапазонда ұстай отырып, жарғанаттар нысанаға қатысты белгілі бір қасиеттерді (мысалы, қашықтық пен жылдамдықты) тез анықтай алады.

Бұл мінез-құлық Rhinolophidae және Mormoopidae тұқымдастарының бірнеше түрлерінде дербес дамыған көрінеді.[3] Жарқанаттардың DSC-пен ортақ ерекшеліктері - олар CF дыбыстарын шығарады және олардың жоғары ажыратымдылықтағы тар жиілік диапазонын қабылдауға бейімделген мамандандырылған коклеясы бар.[3] DSC бұл жарғанаттарға эхолокация тәртібін оңтайландыру үшін осы мүмкіндіктерді пайдалануға мүмкіндік береді.

Сипаттама

Барлық жарғанаттар, өзі мен нысана арасында нөлдік емес салыстырмалы жылдамдық болған кезде (қоңырау қайта оралатын объект, ол жаңғырық тудырады), олар шығарған импульстердің допплерлік ығысқан жаңғырын естиді. Егер жарғанат пен нысана бір-біріне жақындаса, жарғанат оның шығарған қоңырауына қарағанда жиілігі жоғары эходы естиді. Егер олар бір-бірінен алыстап бара жатса, жарғанат бастапқыда жасалған қоңырауға қарағанда жиілігі төмен эхо еститін болады. Жарғанаттың мақсатты объектінің қасиеттерін анықтай алатындай етіп, осы жаңғырықтарды анықтай алуы және оларға өте сезімтал болуы өте маңызды.

CF жарқанаттарына ие акустикалық фова, Допплердің өзгерген жаңғырығы жарқанат оңтайлы жауап беретін жиіліктің тар шеңберінен шығады. Егер туындаған қоңыраулар жиілігі өзгерсе, бұл мәселені болдырмауға болады. Жарқанат жылдамдап, нысанаға жақындаған кезде, ол еститін фованың сыртында барған сайын жоғары дыбыс шығады. Доплердің жылжуын өтеу үшін қызығушылық тудыратын объектіге жақындаған кезде, жарғанат оның шығаратын қоңыраулар жиілігін төмендетеді.[2] Жалпы нәтиже: эхо жиілігі тұрақты болып қалады және есту фовасында тұрақты болып қалады.[2] Импульстің жиілігін Доплердің ығысуы эхо жиілігін жоғарылататын өсіммен төмендете отырып, жарқанат жаңғырық жиілігін есту фовасы шегінде тұрақты мәннің айналасында ұстай алады.[2] Бұл жарғанат естіген жаңғырық жиілігін жазу үшін жарғанаттың бас жағындағы шағын, портативті микрофонның (Telemike) көмегімен өлшенді.[2]

Жарғанақ эколокациясы

Жарқанаттар тұрақты жиіліктегі немесе жиілік модуляцияланған эхолокация шақыруларын жасай алады. DSC - тек CF қоңырауларын шығаратын тұрақты жиіліктегі (CF) жарғанаттар қолданатын бірегей стратегия. Бұл жарғанаттардың жиілігі шектеулі, олар максималды сезімтал болады, оларды «деп атайды акустикалық фова.

Тұрақты жиілік пен жиіліктің модуляцияланған импульсіне қарсы

DSC тек CF жарқанаттарында кездеседі. Себебі оларда жиіліктің тар диапазоны бар, оларға оңтайлы сезімтал және бір жиілікке жоғары ажыратымдылықпен жауап беруге бейімделген мамандандырылған кохлеа бар. DSC-де жиіліктегі модуляцияланған немесе FM жарқанаттар қолданылмайды. Бұл жарғанаттар жиіліктің кең диапазонына ие, олар максималды сезімтал болады, сондықтан эхо жиілігін тығыз модуляциялау қажет емес. FM жарқанаттары үшін Доплердің ығысқан эхо жиілігі олардың есту қабілетіне сәйкес келеді. Демек, оларға эхолокация тәртібін оңтайландыру үшін DSC механизмі қажет емес.

FM жарқанаттары 80-100 кГц дейінгі жиіліктің кең диапазонын қамтитын қысқа импульстер жасайды, олардың ұзақтығы 5 мс-тен аспайды.[4] Жарқанаттар диапазонды есептеу үшін бірнеше рет шығарылған импульстар мен олардың қайтарылған эхо арасындағы кідірісті пайдаланып, мақсатты қашықтықты анықтау үшін FM импульстарын пайдаланады.[5] CF-FM жарқанаттарында қысқа, жоғары бағытталған FM серпілісі импульстің ұзақ, CF компонентінен бұрын келеді. Содан кейін импульс қысқа, төмен бағытталған FM сыпырумен аяқталады. Осы типтегі құрама сигналдарды шығаратын жарғанаттар импульстің CF компонентіне байланысты DSC-ді қайтадан жаңғырық жиілігін модуляциялау үшін қолданады. Бұл импульстер мақсатты қашықтықты дәл анықтауға ыңғайлы.[4]

CF импульстері - салыстырмалы тұрақты жиіліктің бір компонентінен тұратын ұзақтығы 10-100 мс ұзын импульстар.[5] Импульстің бұл түрлерін CF жарқанаттары шығарады, сонымен қатар құрамында CF және FM элементтері бар құрама импульстер шығаратын CF-FM жарғанаттарының шақыруларына қосылады.[2] CF импульсі қысқа, жоғары бағытталған FM сыпыруымен аяқталады және қысқа, төмен бағытталған FM сыпыруымен аяқталады.[4] CF-FM импульсінің екінші гармоникасы әдетте басым (ең жоғары амплитудасы) дыбыс болып табылады және әдетте шамамен 80 кГц құрайды. Импульстің негізгі жиілігі әдетте шамамен 40 кГц құрайды және екінші гармоникаға қарағанда төмен амплитудаға ие. Эхолокациялық импульстің бұл түрлері жарғанатқа жіктелуге, лапылдауды анықтауға мүмкіндік береді (мысалы, жәндіктердің ұшып тұрған қанаттары) және нысан туралы жылдамдық туралы ақпаратты анықтайды.[5] CF және CF-FM жарғандары доплерлік ауысымның орнын толтыру механизмін пайдаланады, бұл олардың эхолокация тәртібінің тиімділігін арттыру.[4]

Жарқанаттың естуі әсіресе өзінің эхолокация импульсіне ұқсас жиіліктерге ие дыбыстарға сезімтал. CF және CF-FM жарқанаттарының тыныштық импульстері көбіне бір жиілік ноталарымен сипатталады, ал FM жарғанаттарының тыныштық қоңыраулары кең жиілік диапазонын қамтиды. Басқа түрде айтылғандай, CF жарқанаттары тар өткізу қабілеттілігі бар дыбыстар шығарады немесе шектеулі жиіліктегі дыбыстарды шығарады. Қарама-қайшы, FM-жарқанаттар жиіліктің кең диапазонын қамтитын кең өткізгіштік импульс шығарады. Бұдан шығатыны, CF жарқанаттарында шектеулі жиілік диапазонына өте сезімтал, ал FM жарғанаттарының есту жүйесінде үлкен жиілік диапазоны бар.[4]

Акустикалық Фовея

Иллюстрация

Metzner, Zhang және Smotherman табылған түпнұсқа фигура (2002)

Бұл сюжет децибелдегі жиілікке қарсы килогерцтегі үлкен шоқпардан (Rhinolophus ferrumequinum) алынған мінез-құлық шегін көрсетеді. Басқаша айтқанда, у осінде жарғанаттың жауабын көрсететін шегі бар, ал төменгі саны жарғанаттың белгілі бір жиілікке көбірек жауап беретінін көрсетеді (мысалы, сезімтал).[6] Графиктің астындағы қысқа жолақпен көрсетілген өте өткір баптау қисығы, жарқанат жиіліктердің өте тар диапазонына максималды жауап беретіндігін көрсетеді. Бұл өткір баптау қисығы акустикалық немесе есту қабілеті бар фовеа деп аталады және графиктің астындағы қысқа жолақпен учаскеде белгіленеді.[6]

Сипаттама

Алдыңғы бөлімде сипатталғандай, жарқанаттың есту қабілеті оның табиғи эхолокация импульсіне ұқсас жиіліктегі дыбыстарға ерекше сезімтал. CF таяқшасы жағдайында (мысалы, үлкен жылқы таяқшасы), импульстегі жиіліктердің тар өткізу қабілеттілігі, жарқанат оңтайлы сезімтал болатын жиіліктердің тар диапазонында көрінеді (бұл жоғарыда баптау қисығында көрсетілген) ). CF жарқанаттарының есту жүйелері олар шығаратын қоңырауларда тар диапазонды жиіліктерге дәл келтірілген.[4] Нәтижесінде жоғарыдағы аудиограммада көрсетілгендей өткір акустикалық фовеа пайда болады.[4]

Кохлеядағы тар диапазондағы жиіліктерге жауап беретін рецепторлардың пропорционалды емес саны, сайып келгенде, акустикалық фованы тудырады. Бұл кохлеарлы морфология акустикалық фованың анатомиялық корреляты болып табылады. Нәтижесінде, жарқанаттар осы жиіліктегі дыбыстарға басымдықпен жауап бере алады.

Акустикалық фованың қызметі

Есту жүйесінің ерекшелігі жарғанаттың тыныштық шақыру жиілігінде (РФ) кездесетін жиілік диапазонына пропорционалды. Демек, CF жарқанатының РЖ шеңберінде кездесетін тар жиіліктер ауқымы есту жүйесінің өткір сезімталдығынан көрінеді (есту фовасы).

ФМ жарқанаттарында акустикалық фове жоқ, өйткені РЖ-де жиіліктің кең диапазоны күрт реттелген есту жүйесінің қалыптасуына мүмкіндік бермейді.[4] Керісінше, тыныштық қоңырауындағы жиіліктің үлкен диапазоны FM баттасуы жауап беретін жиіліктің кең ауқымында көрінеді. Керісінше, CF импульсінің CF элементі ішіндегі жиіліктің тар, нақты анықталған жиілігі есту жүйесінің оңтайлы сезімталдықтың күрт диапазонында көрінеді (мысалы, фовеа).

Эволюциялық тұрғыдан, есту жүйесін баптау мен тыныштықтағы қоңыраулар ішіндегі табиғи жиіліктер арасындағы пропорционалдылық қисынды. Ерекше шақырулар кезінде кездесетін жиіліктерге максималды жауап беру тиімді, сондықтан арнайы қоңырауларда кездесетін жиіліктер өз қоңырауындағы жиіліктермен имитацияланады. Осылайша, CF импульстері ішіндегі жиіліктің тар, нақты анықталған жиілігі есту жүйесінің оңтайлы сезімталдықтың күрт диапазонында көрінеді (мысалы, фовеа).

DSC қандай түрлерге ие?

CF жарқанаттары тұрақты эхо жиілігін сақтау үшін DSC қолданады.[7] Rhinolophidae, Hipposideridae және Mormoopidae тұқымдастарының кейбір түрлері DSC-ді жаңғырық жиілігін модуляциялау үшін қолданады.[3] Доплерді ауыстыруды өтеу механизмі осы отбасыларда дербес дамыған сияқты.[3] Осы тұқымдастардың түрлеріне тұқымдастар жатады Ринолофус, сияқты Rhinolophus ferrumequinum (үлкен жылқы таяқшасы), Rhinolophidae тұқымдасына және тұқымдастарға Птеронот, Mormoopidae тұқымдасында.[3] Птероноттар тұқымдасына жататындар жатады P. parnellii (Парнеллдің мұртты жарғанаты, Суга және басқалар тапқан, 1975 ж[8]) және P. personatus (Вагнердің мұртты таяқшасы).[9]

Қоңыраулар жиілігін кері байланыс арқылы бақылау

Эхо оңтайлы есту жиілігінің тұрақты шамасын ұстап тұру үшін, жарғанат ол шығаратын импульстардың жиілігін динамикалық түрде модуляциялауы керек. Бұл табиғи мінез-құлықтағы жануарларда тез жасалады және жаңғырық түрінде есту кері байланысын алған кезде қоңырау жиілігіне бірнеше кішігірім өзгерістер енгізу арқылы жүзеге асырылады.[10] Бұл кішігірім өзгерістер қоңыраулар ішінде емес, арасында жасалады.[10] Жарқанат қоңырау шығарады, қайтып келе жатқан эходы тыңдайды және келесі импульстің жиілігінде қадамдық түрде аздап түзету жасайды.[10] Әр қоңырау жиілігіне кішігірім өзгертулер енгізу және импульстардың жалпы жылдамдығын жоғарылату арқылы жарғанат тұрақты аудиторлық кері байланысқа жылдам қатыса алады және осы ақпаратты тұрақты шаманың айналасындағы эхо жиілігін дәл тұрақтандыру үшін қолдана алады.[10] Қоңырау жиілігін жоғарылатпай, қоңырау жиілігінде үлкен өзгерістер жасау жарқанаттың допплерлік ауысымның орнын толтыру қаупіне әкеледі, соның салдарынан эхо есту фовесінен тыс түсіп кетеді.[10] Қоңырау жиілігіне бірнеше жылдам, жылдам өзгертулер енгізу арқылы доплерлік ығысуды акустикалық фовадан тыс құлап кетпестен, өткір түрде өтеуге болады.[10] Кері байланысты басқарудың бұл механизмі, сайып келгенде, жануарлардың табиғи жағдайында DSC жылдамдығын, дәлдігін және жалпы тұрақтылығын оңтайландырады.[10]

Доплермен жылжудың орнын толтыру механизмінің қызметі

Нысанаға жақындаған кезде шығарылатын импульстердің жиілігін үнемі азайта отырып (және мақсатқа қатысты жарқанаттың жылдамдығы жоғарылайды), допплердің ығысқан эхолары акустикалық фове шегінде тұрақты жиілікте динамикалық түрде сақталады.[2] Бұл жарғанатқа мақсатты қасиеттері мен мақсатты қашықтығы туралы жүйке есептеулерін жасауға мүмкіндік береді, өйткені ол жаңғырық сақталатын жиілікке ең сезімтал. Бұл эхо функциясы жиілігі модуляция нәтижесінде жаңғырықты қайта өңдеуді оңтайландыру қажет. Эхо жаңғырығын жарғанаттың сезімталдығы жоғары деңгейде ұстай отырып, жарғанат жаңғырын тез қабылдап, оны мақсатты ақпарат үшін өңдей алады.

Осылайша, жарқанат жиіліктің тар ауқымына ғана сезімтал жүйке техникасын сақтай отырып, басқаруға салыстырмалы түрде оңай нәрсені модульдейді (ол шығаратын импульс). Егер жарғанат импульстің жиілігін мақсатқа жақындаған кезде үнемі шығаратын болса, эхо сезімталдығының осы тар шеңберінен асып кетер еді. Бұл жиіліктің өте кең диапазонына өте сезімтал жүйке аппаратурасына және күрделірек жүйке есептеуіне деген қажеттілікке әкеледі.[2] Бұл есептеулер эхо жиілігінің күтілетін эхо жиілігіне қатысты нақты өзгерісін нақты анықтауға алып келеді, содан кейін ақпарат қандай-да бір мақсаттың қасиеттері мен арақашықтығына байланысты болуы керек. Екінші жағынан, импульстік жиіліктің өзгеруін анықтау және мақсатты қасиеттерге жатқызу нейрондық есептеу тұрғысынан әлдеқайда қарапайым. Демек, DSC-тің жалпы функциясы - эходы оптималды сезімталдықтың тар шеңберінде талдауға мүмкіндік беру, бұл сайып келгенде жарғанаттың жүйке жүйесіндегі есептеу жүктемесін азайтады.[2]

Жүйке жолы

CF-FM жарғанат миының ортаңғы миының тегментінің нейрондары DSC механизміне қатысты болды.[11] Тегменттің нейрондары күйдіру қасиеттеріне ие, бұл оларды DSC реттеу үшін мықты кандидаттар етеді.[11] Тегменттегі нейрондық реакция есту тітіркендіргіші мен кейінгі кері байланыс арасындағы уақыттың кешігуіне байланысты, ал нейрондар тек DSC-де болатын жұптасқан тітіркендіргіштерге жауап береді.[11]

Кейінгі жұмыс парабрахиалды ядролардың (PB) ортаңғы мидың әр түрлі аймағы DSC үшін нервтік субстрат және импульстік жиіліктің есту кері байланысын реттеу болып табылатындығын анықтады.[12] Экзогенді дәрі-дәрмектерді енгізу арқылы PB нейрондары тежелгенде (мысалы, муссимол, GABAA агонисті немесе AMPA антагонисті CNQX қолдану), тыныштықта және ұшуда (DSC кезінде) шығарылатын импульстік жиіліктер төмендеді.[12] Керісінше, аймақ экзогенді дәрі-дәрмектерді енгізу арқылы қозған кезде (мысалы, қозуды тудыратын BMI, GABAA антагонисті немесе AMPA қолдану) тыныштық қоңырау жиілігі көбейіп, жоғарылаған жиіліктің есту кері байланысына жауап қатаң төмендеді немесе толығымен жойылды. .[12] Осы нәтижелердің шамасы мен ерекшелігі ПБ-ның есту және дауыстық тітіркендіргіштердің интеграциялануына тікелей қатысатындығын және шақыру жиілігін жүйке реттеуге қатысатындығын көрсетеді, өйткені бұл аймақтағы манипуляциялар импульс жиілігіне қатты әсер етті.[12] Бұл импульстік параметрлерді кортикальды басқарумен параллель және оған тәуелсіз жұмыс істейтін шақыру параметрлерін басқарудың ортаңғы ми желісі туралы айтады.[12]

Биосонарлы жүйелердегі доплерлік ауысымның орнын толтыру механизмінің артықшылықтары

Бұл механизм нейрондық есептеу жүктемесін азайтуға мүмкіндік береді («Доплерлік ығысуды компенсациялау механизмінің қызметі» бөлімінде сипатталғандай). Биосинарда жануарлардың әр жиілікке жоғары сезімталдығы, содан кейін эхо жиіліктерінің кең диапазонынан мақсатты қасиеттерін есептеудің орнына, жануарлар модуляциясы салыстырмалы түрде оңай болатын нәрсені басқарады - шығарылған импульстің жиілігі.[2] Алынған нейрондық есептеуді орындау әлдеқайда қарапайым; жарғанат тек өзінің импульсіне белсенді кері әсерін тигізетін кері байланысты реттейтін өзгерістерді және оның мақсатты қашықтық пен мақсаттық қасиеттерге қалай қатысты екенін анықтауы керек. Жасанды дыбыстық жүйелер тиімділігі төмен және керісінше стратегияны қолданады.[2] Олар импульстің бір ғана жиілігін шығарады және қоршаған орта туралы ақпаратты есептеу үшін көптеген эхо жиіліктерін анықтауы керек. Нәтижесінде эхолокациялық есептеулер күрделене түседі, қазірде эхо жиіліктерінің ауытқуларының мақсаттық қасиеттерге қалай қатыстылығын есептеу қажет болады. Мұндай дыбыстық механизм жүйеге есептеу жүктемесін күшейтеді және оның жалпы тиімділігін төмендетеді.

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Шницлер, Х.У. 1968. Die Ultraschallortungslaute der Hufeisennasen- Fledermäuse (Chiroptera, Rhinolophidae) in verschiedenen. Вергл. Физиол. 57, 376–408
  2. ^ а б c г. e f ж сағ мен j к Хирю, С.Шиори, Ю.Хосокава, Т.Рикмимару, Х.Вантанабе, Ю. 2008. Еркін ұшатын жарқанаттардан шығатын дыбыстардың телеметриясы: жылдамдық пен қашықтықтың орнын толтыру эхо жиілігін тұрақтандырады. Салыстырмалы физиология журналы A. 194: 841–851.
  3. ^ а б c г. e Джонс, Г., және Тилинг, Е. (2006). Жарқанаттардағы эхолокация эволюциясы. Экология және эволюция тенденциялары, 21 (3), 149–156. дои:10.1016 / j.tree.2006.01.001.
  4. ^ а б c г. e f ж сағ Нойвейлер, Г. 2003. Жарқанаттардың эхолокациясының эволюциялық аспектілері. Салыстырмалы физиология журналы A. 189 (4): 245–256.
  5. ^ а б c Suga, N. 1990. Жарқанаттардағы биосонар және жүйке бойынша есептеулер. Ғылыми американдық. 60–68.
  6. ^ а б Metzner, W., Zhang, S., and Smotherman, M. 2002. Таяқ жарғанатындағы доплерлік-ауысымдық компенсация тәртібі қайта қаралды: есту кері байланысы қоңырау жиілігінің төмендеуін де, өсуін де басқарады. Эксперименттік биология журналы. 205 (11): 1607–1616
  7. ^ Шницлер, Х.У. және Denzinger, A. 2011. Дыбыстық фовеа мен доплерлік ығысудың компенсациясы: CF-FM сигналдарының көмегімен эхолокациялық жарқанаттарда флуттер анықтауға бейімделу. Салыстырмалы физиология журналы А, 197 (5): 541–559
  8. ^ Суга, Н., Симмонс, Дж.А., Джен, П.С. (1975). CF-FM жарғанатының Pteronotus parnellii есту жүйесіндегі допплермен ығысқан эхо-ны анализге перифериялық мамандандыру. J Exp Biol. 63: 161–192.
  9. ^ Smotherman, M., and Guillén-Servent, A. 2008. Вагнердің Pteronotus personatus-тің мұртты жарғанатының доплермен ауысымдық компенсациясы. Американың акустикалық қоғамының журналы, 123 (6), 4331–4339
  10. ^ а б c г. e f ж Smotherman, M. and Metzner, W. 2003. Тап таяқшаларының шақыру жиілігін дәл бақылау. Салыстырмалы физиология журналы А, 189 (6): 435–446
  11. ^ а б c Metzner, W. 1989. Эхо орналасқан жылқы таяқшаларында доплерлік ауысымның орнын толтырудың ықтимал нейрондық негізі. Табиғат 341, 529–532
  12. ^ а б c г. e Smotherman, M., Zhang, S., and Metzner, W. 2003. Вокалдық дыбысты есту кері байланысын бақылаудың жүйке негізі. Неврология журналы, 23 (4), 1464–1477