Суық шыңдау - Cold hardening

Суық шыңдау болып табылады физиологиялық және биохимиялық организмнің суық ауа райына дайындалу процесі.

Өсімдіктер

2013 жылы мұзды дауылдан кейін қар жамылған өсімдік, Онтарио, Канада

Өсімдіктер қоңыржай және полярлық аймақтар қыста және нөлдік температураға көшу арқылы бейімделеді қоректік заттар жапырақтары мен өркендерінен сақтау органдары.[1] Мұздату температурасы сусыздандыруды тудырады стресс өсімдіктерде, өйткені тамырдағы судың сіңуі және өсімдіктегі судың тасымалы төмендейді.[2] Өсімдіктегі жасушалар мен олардың арасындағы су қатып кеңейіп, ұлпаларға зақым келтіреді. Суық шыңдау - бұл өсімдіктің болдырмау немесе жұмсарту үшін физиологиялық өзгерістерге ұшырауы ұялы нөлден төмен температурадан туындаған жарақаттар.[1] Акклиматизацияланбаған даралар −5 ° C, ал сол типтегі акклиматталған дара адам -30 ° C тіршілік ете алады. Сияқты тропиктен шыққан өсімдіктер қызанақ немесе жүгері, суық шыңдаудан өтпеңіз және аязды температурада шыдай алмайсыз.[3] Зауыт бастайды бейімделу суыққа, әлі де мұздатылмайтын температураға ұшырау арқылы. Процесті үш кезеңге бөлуге болады. Алдымен өсімдік төмен температураны қабылдайды, содан кейін оны өзгертеді сигнал белсендіру немесе басу үшін өрнек сәйкес гендер. Соңында, бұл гендерді күресу үшін қолданады стресс, нөлдік температурадан туындаған, оның өмір сүруіне әсер етеді жасушалар. Көптеген гендер мен төмен температураға жауаптар стресс басқалармен бөлісіледі абиотикалық стресстер, құрғақшылық немесе тұздылық сияқты.[2]

Типтік өсімдік жасушасының схемасы

Температура төмендеген кезде мембрана сұйықтық, РНҚ және ДНҚ тұрақтылық және фермент белсенділіктің өзгеруі. Бұлар, өз кезегінде, әсер етеді транскрипция, аударма, аралық метаболизм, және фотосинтез, энергетикалық теңгерімсіздікке әкеледі. Бұл энергия теңгерімсіздігі өсімдік төмен температураны анықтайтын тәсілдердің бірі болып саналады. Тәжірибелер арабидопсис өсімдік температураның емес, температураның өзгеруін анықтайтындығын көрсетіңіз абсолюттік температура.[2] Температураның төмендеу жылдамдығы шамасына тікелей байланысты кальций ағын, жасушалар арасындағы кеңістіктен, жасушаға. Кальций каналдары ішінде жасуша қабығы температураның төмендеуін анықтайды және төмен температураға жауапты гендердің экспрессиясына ықпал етеді жоңышқа және арабидопсис. Өзгеруіне жауап кальций биіктік жасуша типіне және стресс Тарих. Түсіру мата а-дан көп жауап береді тамыр және бұрыннан бар ұяшық бейімделген дейін суық стресс Бұрын суық шыңдалудан өтпеген бірнеше жауап береді. Жарық суықтың қатаюының басталуын тікелей бақыламайды, бірақ күндізгі жарықтың қысқаруы құлаумен байланысты және оны өндіруді бастайды реактивті оттегі түрлері және қозу фотосистема 2, бұл төмен температураға әсер етеді сигнал беру механизмдері. Күн ұзақтығын сезінетін өсімдіктер суыққа бейімделуге бейім.[2]

Суық жоғарылайды жасуша мембранасының өткізгіштігі[4] және жасушаны кішірейтеді, өйткені мұз пайда болған кезде су тартылады жасушадан тыс матрица жасушалар арасында.[2] Сақтау үшін бетінің ауданы туралы жасуша қабығы сондықтан ол бұрынғы қалпына келе алады көлем температура қайтадан көтерілгенде, өсімдік одан сайын күшейеді Гехтиан жіптері. Бұл түтік тәрізді құрылымдар протопласт жасуша қабырғасымен. Қашан жасушаішілік су қатып қалады, клетка кеңейеді, ал суық қатпастан клетка жарылып кетеді. Жасуша мембранасын кеңеюдің зақымдануынан қорғау үшін өсімдік жасушасы барлық пропорцияларды өзгертеді липидтер жасуша мембранасында және жалпы еритін мөлшерін көбейтеді ақуыз және басқа криопротекторлық молекулалар, мысалы, қант және пролин.[3]

Салқындату жарақаты 0-10 градус Цельсийде пайда болады, бұл мембрананың зақымдануы, метаболизмнің өзгеруі және токсиндердің жиналуы нәтижесінде. Симптомдары: қурау, сулану, некроз, хлороз, ионның ағуы және өсудің төмендеуі. Мұздату жарақаты Цельсий бойынша 0 градустан төмен температурада болуы мүмкін. Жасушадан тыс мұздату белгілеріне құрылымның зақымдануы, дегидратация және некроз жатады. Егер жасушаішілік мұздату пайда болса, бұл өлімге әкеледі. Мұздату жарақаты - өткізгіштігінің жоғалуы, плазмолиз және ерігеннен кейінгі жасушалардың жарылуы.

Көктем келгенде немесе қыста жұмсақ заклинание кезінде өсімдіктер қатаяды, ал егер температура жеткілікті ұзақ уақыт болса - олардың өсуі қайта басталады.[1]

Жәндіктер

Сондай-ақ, суық қатаю байқалды жәндіктер сияқты жеміс шыбыны және гауһар күйе. Жәндіктер суықтан тез қоректенуді қолданады суық соққы қыстау кезеңінде.[5][6] Қыстау жәндіктер қыста сергек және белсенді болады, ал қыстап қалмайтын жәндіктер қоныс аудару немесе өлу. Тез суық қатаюды жағымсыз температура кезінде байқауға болады, мысалы суық соққы қоршаған ортаның температурасында, сондай-ақ суық айларда. Құрылыс криопротекторлық қосылыстар - жәндіктердің суықтанып қатаюына себеп болады.[5] Глицерин - бұл жәндіктердің ішінде қыстауға қабілетті криопротекторлық зат. Тестілеу арқылы глицерин басқа заттармен өзара әрекеттесуді қажет етеді жасуша компоненттері дененің суыққа өткізгіштігін төмендету үшін жәндіктер ішінде.[5] Осы суық температураға жәндіктер әсер еткенде, глицерин тез жиналады. Глицерол а ретінде белгілі иондық емес космотроп қуатты қалыптастыру сутектік байланыстар бірге су молекулалары. Глицерин құрамындағы сутектік байланыстар су молекулалары арасындағы әлсіз байланыстармен бәсекеге түсіп, мұз түзілуін тоқтатады.[7] Глицерин қосылысының құрамындағы бұл химия және су арасындағы реакция ан антифриз Бұрын және мұнда суықты қатайтуға қатысты кездестіруге болады. Ақуыздар криопротекторлық қосылыстарда да үлкен рөл атқарады, олар суықта қатаю процесінде және қоршаған ортаның өзгеруінде тіршілік ету қабілетін арттырады. Гликоген фосфорилаза (GlyP) суықта қатаюды сезінбейтін бақыланатын топпен салыстырғанда тестілеу кезінде табылған негізгі ақуыз болды.[8] Жылынған температура байқалады акклимация басталады, ал глицериннің жоғарылауы басқа криопротекторлық қосылыстармен және ақуыздармен бірге өзгереді. Белгілі бір жәндіктерде суықтың қатаюының жылдам қабілеті бар, бұл барлық жәндіктер ұзақ уақыт бойы қыстап шыға алмайтындығын көрсетеді. Еместыныс алу жәндіктер температураның қысқа күйзелістерін сақтай алады, бірақ көбінесе денеде криопротекторлық компоненттер пайда болмай тұрып, олар шектей алады.

Жалпы жеміс шыбыны

Суық температурада жәндіктердің өмір сүруіне пайдалы болатын суықты қатайту процесін қоса алғанда, бұл сонымен қатар оны жақсартуға көмектеседі организмдер өнімділік.[9] Жылдам суықтай қатаю (RCH) - суық температураның жылдам реакцияларының бірі.[9] Бұл процесс жәндіктерге ауа райының күрт өзгеруіне бірден зиян келтірмей, бейімделуге мүмкіндік береді. The Дрозофила меланогастері (кәдімгі жеміс шыбыны) - бұл суықта қатаюды қамтитын жиі тәжірибеден өтетін жәндік. RCH ағзаларының өнімділігін арттырудың дәлелденген мысалы жеміс шыбындарының арасында жұптасу мен жұптасудан туындайды. RCH басталғаннан кейін RCH басталмайтын жәндіктер тобына қатысты жеміс шыбыны жиі жұптасатыны тексерілді.[9] Ұзартылған суық кезеңді бастан өткеретін жәндіктердің көпшілігі мембраналық липидтер дененің ішінде. Қанықтыру май қышқылдары ең жиі кездесетін модификация болып табылады мембрана.[9] Жеміс шыбыны стресстік климат жағдайында байқалғанда, тіршілік деңгейі суыққа дейін шыбынмен салыстырғанда өсті.

Гауһар күйе

Жалпы жеміс шыбынында тестілеуден басқа, Плутелла ксилостелла (бриллиант көбелегі) суықта қатаюдағы маңызы үшін де кеңінен зерттелген. Бұл жәндік сонымен қатар глицериннің және осыған ұқсас криопротекторлық қосылыстардың көбеюін көрсетсе, сонымен қатар олардың көбеюін көрсетеді полиолдар. Бұл қосылыстар суық қатаюға төтеп беруге арналған криопротекторлық қосылыстармен ерекше байланысты. Полиол қосылысы мұздатуға сезімтал және мұздатуға төзімді.[10] Полиолдар жәндіктер денесінде тосқауыл ретінде алдын алады жасушаішілік шектеу арқылы мұздату жасушадан тыс мұздату, қыстайтын кезеңдерде болуы мүмкін.[10] Гауһар көбелектің личинкалары кезеңінде глицериннің маңыздылығы қайтадан жарамдылығына тексерілді. Зертхана дернәсілдерге глицеринді қосып, өз кезегінде глицерин суықта қатаю кезінде тіршілік ету факторының басты факторы екенін дәлелдеді. Суыққа төзімділік суықта қатаю кезінде глицериннің жиналуына тікелей пропорционалды.[10]

Жәндіктердің суықпен қатуы түрдің тіршілік ету жылдамдығын жақсартады және функциясын жақсартады. Қоршаған ортаның температурасы мұздату үстінде жыли бастағаннан кейін, суықта қатаю процесі өзгеріп, денеде глицерин мен крипротекторлық қосылыстар азаяды. Бұл сонымен қатар жәндіктердің жұмысын суыққа дейінгі қатаю белсенділігіне қайтарады.

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б c Торсен, Стиг Мортен; Хоглинд, кілемшелер (2010-12-15). «Тимотиде суық беріктендіруді және қатаюды модельдеу. Сезімталдықты талдау және Байес моделін салыстыру». Ауыл шаруашылығы және орман метеорологиясы. 150 (12): 1529–1542. Бибкод:2010AgFM..150.1529T. дои:10.1016 / j.agrformet.2010.08.001.
  2. ^ а б c г. e Смитвуд, Мэгги; Боулс, Дианна Дж. (2002-07-29). «Суық климаттағы өсімдіктер». Корольдік қоғамның философиялық операциялары В: Биологиялық ғылымдар. 357 (1423): 831–847. дои:10.1098 / rstb.2002.1073. ISSN  0962-8436. PMC  1692998. PMID  12171647.
  3. ^ а б Макханн, Хизер I .; Гэри, Карин; Берард, Орели; Левек, Сильви; Зютер, Эллен; Хинча, Дирк К .; Де Мита, С .; Брунель, Доминик; Туле, Эвелин (2008-01-01). «Arabidopsis thaliana-ның Версальдағы негізгі коллекциясындағы CBF гендерінің реттілігінің, гендердің экспрессиясының және мұздатуға төзімділігінің табиғи өзгеруі». BMC өсімдік биологиясы. 8: 105. дои:10.1186/1471-2229-8-105. ISSN  1471-2229. PMC  2579297. PMID  18922165.
  4. ^ Форбс, Джеймс С .; Уотсон, Дреннан (1992-08-20). Ауыл шаруашылығындағы өсімдіктер. Кембридж университетінің баспасы. ISBN  9780521427913.
  5. ^ а б c Чен, CP; Денлингер, ДЛ; Ли, RE (1987). «Жәндіктердегі суықты қатайтудың жылдам процесі». Ғылым. 238 (4832): 1415–7. Бибкод:1987Sci ... 238.1415L. дои:10.1126 / ғылым.238.4832.1415. PMID  17800568. S2CID  39842087.
  6. ^ Ли, RE; Czajka, MC (1990). «Дрозофила меланогастеріндегі суық соққылардан қорғайтын суықты қатайтудың жылдам реакциясы». J Exp Biol. 148: 245–54. PMID  2106564.
  7. ^ Думан, Дж (2002). «Мұз нуклеаторларының жәндіктерге қарсы антифриз белоктарымен тежелуі глицерин мен цитрат арқылы күшейеді». Салыстырмалы физиология журналы B. 172 (2): 163–168. дои:10.1007 / s00360-001-0239-7. PMID  11916110. S2CID  22778511.
  8. ^ Овергаард, Дж .; Соренсен, Дж. Г. Ком, Е .; Colinet, H. (2013). «Drosophila melanogaster-тің суыққа беріктенетін жылдам реакциясы: биологиялық ұйымның әртүрлі деңгейлерінде кешенді реттеу». Жәндіктер физиологиясы журналы. 62: 46–53. дои:10.1016 / j.jinsphys.2014.01.009. PMID  24508557.
  9. ^ а б c г. Ли, Р.Е .; Дамодаран, К .; И, С.Х .; Лориган, Г.А. (2006). «Жылдам салқындату мембрана сұйықтығын және жәндіктер жасушаларының суық төзімділігін арттырады». Криобиология. 52 (3): 459–463. дои:10.1016 / j.cryobiol.2006.03.003. PMID  16626678.
  10. ^ а б c Парк, Ю .; Ким, Ю. (2014). «Ерекше глицеринолиназ Plutella xylostella алмазды көбелектің суықта тез қатаюын тудырады». Жәндіктер физиологиясы журналы. 67: 56–63. дои:10.1016 / j.jinsphys.2014.06.010. PMID  24973793.