Құс иммундық жүйесі - Avian immune system

The құстардың иммундық жүйесі қорғайтын биологиялық құрылымдар мен жасушалық процестердің жүйесі құстар аурудан.

Құс иммундық жүйе ұқсас сүтқоректілер өйткені екеуі де жалпы рептилия атасынан дамыған және көптеген ортақ белгілерді мұра еткен.[1] Олар сонымен қатар құстарға ғана тән бірнеше түрлі стратегиялар жасады. Құстардың иммунологиялық зерттеулерінің көпшілігі жүргізілді үй тауығы, Gallus gallus domesticus.[2] Құстарда бар лимфоидты тіндер, В жасушалары, Т жасушалары, цитокиндер және басқа да жануарлар сияқты химокиндер. Олар сондай-ақ болуы мүмкін ісіктер, иммундық тапшылық және аутоиммунды аурулар.

Шолу

Құстардың физиологиясы мен иммундық жүйесі басқа жануарларға ұқсас. Лимфомиелоидты ұлпалар эпителийден дамиды мезенхималық гематопоэтикалық жасушаларға толы анляждар.[3] Бурса мата, тимус, көкбауыр және лимфа түйіндері барлығы гемопоэтикалық дің жасушалары бурсальды немесе тимикалық анлаждарға еніп, В және Т жасушаларына құзыретті болған кезде дамиды.[4]Құс иммундық жүйесі иммунитеттің екі түріне бөлінеді туа біткен және адаптивті бір. Тума иммундық жүйеге физикалық және химиялық кедергілер кіреді, қан ақуыздары және фагоцитарлық жасушалар. Одан басқа, комплемент сарысуы ақуыздары, туа біткен иммундық жүйенің бөлігі болып табылатын, мақсатты жасушаны лизиту үшін антиденелермен жұмыс істейді. Бейімделу иммунитеті, керісінше, туа біткен жүйе қоздырғыштардың шабуылын тоқтата алмаған кезде басталады. Адаптивті реакция қоздырғыш бетіндегі нақты молекулалық ерекшеліктерді мақсатты түрде тануды қамтиды. Құстарда, басқа жануарлар сияқты, бар В жасушалары, Т жасушалары және гуморальдық иммунитет олардың бейімделу реакциясының бөлігі ретінде.[5]

Құрылым

Құстардың иммундық жасушаларын ажырату үшін әртүрлі құс мүшелері жұмыс істейді тимус, Фабрициус Бурса және сүйек кемігі негізгі құстар лимфоидты мүшелер ал көкбауыр, шырышты байланысты лимфоидты тіндер (MALT), тұқымдық орталықтар, және диффузды лимфоидты тіндер - бұл екінші лимфоидты мүшелер. Жалпы ереже бойынша құстарда лимфа түйіндері болмайды. Алайда, лимфа түйіндері қаздар мен аққуларда сипатталған. Т-жасушалар дамитын тимус құстардың мойнында орналасқан. Фабрициус Бурса - бұл тек құстарға ғана тән және В клеткасының дифференциациясы мен жетілуіне арналған жалғыз орын. Құстардың белінде орналасқан бұл орган бағаналық жасушаларға толы және жас құстарда өте белсенді, бірақ алты айдан кейін атрофияға ұшырайды.[6]Бронхиалды байланысқан лимфоидтық тін (BALT) және ішекпен байланысты лимфоидтық тін (GALT) табанының бойында кездеседі бронх және ішектер сәйкесінше.[4] Құс тыныс алу жүйесінде құстарға иммунитеттің маңызды бөлігі болып табылатын гетерофилдер бар. Баста лимфоидты тіндер (HALT) бар, оларда бар Harderian безі, лакримальды без және басқа құрылымдар көмей немесе мұрын-жұтқыншақ.[6] The Harderian безі көз алмасының артында орналасқан және HALT негізгі компоненті болып табылады. Онда плазмалық жасушалардың көп мөлшері бар және олардың негізгі секреторлық бөлігі болып табылады антиденелер.[7]Осы біріншілік және екіншілік лимфоидты органдармен қатар қанмен байланысатын және қан таситын тамырлар мен капиллярлардың лимфа айналым жүйесі де бар. лимфа сұйықтығы бүкіл құстың денесінде.

Т жасушалары

The антигенді тану Т жасушалары - бұл тәуелді керемет процесс Т-жасушалық рецептор (TCR). TCR кездейсоқ пайда болады, сондықтан пептидтерде әртүрлілік барMHC ол тани алатын кешендер. Қолдану моноклоналды тауық Т жасушаларының беткі антигендеріне тән антиденелер, құстарда Т жасушаларының дамуы зерттелген.[8] Т-жасушалардың дифференциалдау жолдары, функционалды процестері мен молекулалары құстарда өте жақсы сақталған. Алайда Т-жасушалардың тек құстарға ғана тән кейбір жаңа ерекшеліктері бар. Оларға цитоплазмалық CD3 + лимфоидты жасушалардың (TCR0 жасушалары) жаңа тегі және тек тимуста пайда болған басқа рецепторлық изотиптерді (TCR3) өрнектейтін Т-жасушаның ішкі сызығы жатады.[8]Құстарда сүтқоректілер гаммасы, дельта және альфа-бета TCR (TCR1 және TCR2) гомологтары кездеседі. Алайда TCR3 деп аталатын үшінші TCR TCR1 және TCR2 екеуі де болмайтын құстардың Т жасушаларының популяцияларынан табылды. Олар барлық CD3 + T жасушаларында табылған және сол сияқты болды CD4 + немесе CD8 +. Т жасушаларының бұл бөлігі басқалар сияқты тимуста дамиды және ішектерді қоспағанда бүкіл денеде тұқым алады.[9]Үлгісі қосалқы молекулалар құстардың Т жасушалары сүтқоректілерге ұқсайды α / β T жасушалары. Жоғары CD8 өрнегі CD4 және CD8 қосарланған экспрессиясының алдында, бірақ келесі клондық таңдау және кеңеюі, құс Т-жасушалары CD4 немесе CD8 экспрессиясын тоқтатады.[10]

В жасушалары

Құстардағы В клеткасының дамуының орталық мүшесі Фабрициус Бурса. Бурсаның қызметі жаңа туылған балапандардан хирургиялық жолмен алынған кезде анықталды және бұл антиденелердің реакциясының бұзылуына әкелді Сальмонелла тифимурийі. Бурса В жасушаларының лимфопоэизінің бастапқы орны екендігі және В немесе жасушалардың модельдеуімен салыстырғанда, В жасушаларының дамуы ерекше екендігі анық.[11]4 күндік тауықтардың бурсасындағы В клеткаларының барлық дерлік ұрпақтары экспрессия жасайды IgM олардың жасуша бетінде. Зерттеулер көрсеткендей, 4 - 8 апталық құстардың В клеткалары әр фолликулада 2 - 4 аллотиптелген прекурсор жасушалардан алынған. Бурсальды фолликулалар бурцальға дейінгі 2-5 дің жасушалары арқылы колонизацияланады және олар аллотипке берілгеннен кейін кеңінен таралады. IgM экспрессиясын бурсальді микроортаға қарағанда биологиялық сағат басқарады. Сонымен қатар, ересек құстардағы барлық В жасушаларының көзі өзін-өзі жаңартатын популяция екендігі анықталды sIg + B ұяшықтары.[6]

Даму

Құс иммундық жүйесінің дамуын зерттеу кезінде эмбрион дамудың нақты кезеңдерінде және В және Т жасушаларының жүйелерінде көптеген эмбриондардың болуы сияқты бірнеше артықшылықтарды ұсынады. Әрбір популяция біріншілік лимфоидты органнан ерекшеленеді: тимуста Т-жасушалар және -да В-жасушалар Фабрициус Бурса. Зерттеулер мұны анықтады ерте тамақтандыру тауықтардағы гидратталған тағамдық қоспалар иммундық жүйенің дамуына қатты әсер етеді. Бұл көбінесе салмағы бойынша өлшенеді Фабрициус Бурса, ауруға төзімділік және оның пайда болуының жақсаруы IgA.[12]Басқа жануарлардан айырмашылығы, жаңадан шыққан балапандар иммундық жүйесі толық емес туады. Мұнда амниотикалық сұйықтық және жұмыртқаның сарысы аналық иммунитеті бар балапанға беріледі. Балапан шығару кезінде амниотикалық сұйықтықты жұту осы балапандарға иммундық жүйесі толық дамығанға дейін иммунитет береді. Құстың өмірінің алғашқы алты аптасында бурсадағы геннің үздіксіз өзгеруі иммундық жүйені аяқтайды. Люкте құстарда антиденелер өндірісі үшін В клеткалары үшін генетикалық ақпарат кітапханасы болмайды. Оның орнына В жасушалары алғашқы алты аптада Бурсада жетіліп, содан кейін иммундық жүйенің басқа мүшелерін өсіруге көшеді. Нәтижесінде, құстар балапан шыққаннан кейінгі алғашқы бірнеше аптада ауру қоздырғыштарына өте сезімтал. Зерттеулер жетілген тауықтардың Т жасушаларының көп мөлшерде көбеюін және олардың көп мөлшерін шығаратынын анықтады ИЛ-2 және басқа да цитокиндер. Екінші жағынан, 24 сағаттық тауықтардың Т жасушалары көбейе алмады және цитокиндерді бөле алмады.[13][14]Геннің конверсиясы Бурса ішінде олардың тану қабілеті бойынша әр түрлі антиденелердің дамуына әкеледі.[13] V, D және J сүтқоректілердің ген сегменттері көптеген комбинацияларға мүмкіндік береді, сондықтан антиденелердің үлкен репертуарын береді. Алайда құстарда V-нің тек бір ғана функционалды көшірмесі барL және ДжL Ig үшін гендер жеңіл тізбек және V-нің бір функционалды көшірмесіH және ДжH ауыр тізбекті гендер. Бұл Ig-дің гендік қайта құрылуынан төмен әртүрлілікке әкеледі ауыр және жеңіл тізбектер. Алайда, кластерлер псевдогендер Ауыр және жеңіл геннің локустың жоғарғы бөлігінде соматикалық гендердің конверсиясына қатысады - бұл процесс псевдогендер V ауыстырыңызH және В.L гендер.[14] Бұл құстарға қарсы антиденелердің репертуарын әртараптандырады.

Құстардың туа біткен иммундық жүйесі

Туралы аз біледі туа біткен иммундық жүйе құстар Зерттеулердің көпшілігі тауықтың өсуіне байланысты болды вирустық аурулар құс популяциясы ішінде. Туа біткен иммундық жауап вирустық инфекция үшін маңызды екені белгілі, нәтижесінде тауықтың геномының толық тізбегін жариялау мүмкін болатындығын анықтауға арналған көз болып табылады адъюванттар және иммунитеттің гендері.

Бірегей ерекшеліктері

Ана иммунитетін беру

Құс иммунитеті эмбриондық өмірдің соңында дами бастайды, бірақ ерте иммунитеттің көп бөлігі аналық антиденелерді пассивті алу арқылы алынады. Мұндай антиденелер құрамында болады жұмыртқа ол жұмыртқаның сарысына салынып, пайда болған кезде. Крамер мен Чо көрсетті иммуноглобулиндер жұмыртқаның ақуызында да, эмбрионда да.[15] Аналық IgA және IgM жұмыртқаға ауысады, ол жұмыртқа түтігінен өтіп бара жатқанда.

TTP

Әртүрлі жануарлардағы иммундық жүйенің маңызды элементі - бұл ақуыз тристетрапролин (TTP). Бұл кілт ойнайды қабынуға қарсы реттеу арқылы рөлі TNFα. ТТП нокауттары бар тышқандар модельдері аз мөлшерде патогендермен байланысқан молекулалық үлгілерге ұшыраған кезде созылмалы және көбінесе өлімге әкелетін қабынуды тудырадыPAMPs ). Алайда ТТП және оның гомологтары құстарда мүлдем жоқ. Құс геномдары ТТП-мен ұқсас тізбектер бойынша іздестірілді және құс жасушаларының линиялары ТТП өндірісін ынталандыратын шетелдік ақуыздар мен бактериялар молекулаларына ұшырады, бірақ ТТП туралы ешқандай дәлел табылған жоқ. Жетіспейтін ақуыз сүтқоректілерге, бауырымен жорғалаушылар мен қосмекенділерге қарағанда құстарда иммундық жауаптың реттелуін мүлдем басқаша етеді.[16]

Органдар

Сүтқоректілер сияқты құс Т-клеткасының популяциясы өседі тимус. Алайда, тимус құстарда - мойын аймағында орналасқан жұмыртқа тінінің көптеген бөлінген үлпектерінен тұратын жұптасқан мүше. Бұлар жақын кезбе жүйке және мойын венасы және жас балапандарда ең белсенді. Бұл орган эритропоидты функциямен байланысты және құстардың өсіру циклімен тығыз байланысты деп тұжырымдалған.[17] Тиминальды лобтардың жойылуы аллогенді скинграфты қабылдамайтын құстармен және кешіктірілген тері реакцияларымен байланысты болды.

The Фабрикустың бурса бұл глобулярлы немесе сфералық лимфоэпителиалды мүше. Ішкі беті қатпарларға толы, олар ұқсас Пейердің патчтары сүтқоректілерде және люменді жасырыңыз. Оның өсуі дененің тез өсуімен байланысты. Ол жыныстық жетілу уақыты туралы регрессия жасайды және жоғалады. Бурса, зерттелгендей бурсэктомия әр түрлі даму сатыларында, дәйекті дамуын көрсетеді IgG, IgM және IgA.[17] Екіншілік (перифериялық) лимфоидтық тінге сонымен қатар асқазан-ішек жолындағы бірегей лимфоидты түйіндер және бүкіл құс түрлеріне тән бүкіл денеге шашыраңқы жалғыз түйіндер кіреді. Сонымен қатар, лимфа түйіндері тек суда, батпақты және жағалауда кездеседі.[18]

Аурулар

Жұқпалы ауруларды бақылау сау құс отарын өндіру үшін өте қажет. Вакцинация бағдарламалар құстардың патогендеріне қарсы құстардың иммундық реакциясын тудыру үшін Солтүстік Американың зауыттық өсіру әдістерінде кеңінен қолданылды. Оларға Марек ауруы, үйрек гепатиті вирусы, тауық анемиясы вирусы, Жұқпалы ауру, Аусыл және басқалар.[14] Құстардың иммунитеті ірі тауарлы құс отары тірі қалуы үшін дұрыс жұмыс істеуі керек жасуша типтері мен еритін факторлардың күрделі желісіне тәуелді.

Бурсальды инфекциялық вирус және тауық анемиясы барлық жерде кездеседі және құстардың қоздырғыштарымен күресуге қызығушылықты арттырады. Паразиттер Құстардың пайда болуы тағы бір маңызды мәселе болып табылады, өйткені құс фабрикаларының көп болуы табиғатқа оңай таралуын жеңілдетеді.

Иммуносупрессивті аурулар

Бірнеше иммуносупрессивті агенттермен, соның ішінде құстармен кездеседі вирустар, бактериялар, паразиттер, токсиндер, микотоксиндер, химиялық заттар мен дәрі-дәрмектер. Иммуносупрессивті вирустар ең көп таралған Инфекциялық бурсальды ауру (IBDV), Құс лейкозы, Марек ауруы (MD) және геморрагиялық энтерит вирусы (HEV). Иммуносупрессивті инфекциялар бір мезгілде құс шаруашылығында туындайтын мәселе болып табылады, сондықтан IBDV инфекциясын ерте жұқтыру MD вирусын тыныштық жағдайынан шығарып, белсенді ауруға ықпал етеді. Жаңа зерттеулер стресстің бірінші себебі екенін көрсетті иммуносупрессия құстарда.[19] Стресстер құстарды инфекциялық қоздырғыштарға тез ұшыратады, сондықтан құстарды басқарудың жаңа нұсқаулықтарын бекіту қажет.

Құстар вектор ретінде

Құстардың қоныс аударатын табиғаты аурулардың таралуына ерекше қауіп төндіреді. Жұқпалы қоздырғыштың әсерінсіз құстар таралу кезінде вектор бола алады пситтакоз, сальмонеллез, кампилобактериоз, микобактериоз, құс тұмауы, лямблиоз және криптоспоридиоз. Мыналар зоонозды аурулар адамдарға берілуі мүмкін.Жағдайда құс тұмауы (H5N1 штамм), су құстарына патогенділігі төмен немесе жоғары патогенді түрі жұқтырылуы мүмкін. Біріншісі жұмыртқа өндірісінің төмендеуі, қауырсындардың қауырсыны және құстардың тыныс алу жолдарына жеңіл әсер етуі сияқты жеңіл белгілерді тудырады. Патогенділігі жоғары форма тезірек таралады және көптеген тіндер мен мүшелерді зақымдай алады. Ішкі қан кету және қан кету содан кейін H5N1 вирусы «тауық эболасы» моникеріне айналды.[20]

Ісіктер

Басқа жануарлар сияқты құстар да қатерлі ісікке бейім ісіктер. Бұл мата немесе мүше жасушаларының аномальды өсуіне қатысты болуы мүмкін қатерлі немесе қатерсіз. Ішкі қатерлі ісік аурулары пайда болуы мүмкін бүйрек, бауыр, асқазан, аналық без, бұлшықеттер немесе сүйек. Қабыршақ тәрізді жасушалы карцинома - бұл қанаттардың ұштарында, саусақтарында және тұмсығы мен көзінің айналасында көрінетін терінің қатерлі ісігі түрі. Оның себебі жоғары әсер ету деп саналады Ультрафиолет сәулелері. Сонымен қатар, дәнекер тіннің қатерлі ісігі фибросаркома, көбінесе аяқта немесе қанатта көрінеді. Бұл көп жағдайда болады попуга түрлері, коктейльдер, macaws және попуга. Емдеу нұсқаларына мыналар кіреді ампутация және хирургия.[21]

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Seto F (1981). «Құс иммундық жүйесінің ерте дамуы» Пулт. Ғылыми. 60 (9).
  2. ^ Baeuerle PA (1994). «Иммундық жүйеде NF-kappaB-тың қызметі және белсенділігі» Жыл сайынғы иммунологияға шолу 12: 1.
  3. ^ Fellah JS, Jaffredo T, Dunon D (2008). «Құс иммундық жүйесінің дамуы». Құс иммунологиясы. 4: 51-66.
  4. ^ а б Masteller EL, Pharr GT, Funk PE, Thompson CB (1997). «Құс жасушаларының дамуы». Int. Аян Иммунол. 15 (3-4): 185-206.
  5. ^ Дженкинс KA, Bean AG, Lowenthal JW (2007). «Құс геномикасы және вирустарға иммундық жауап». Цитогенет. Genome Res. 117 (1-4): 207-12.
  6. ^ а б в Ratcliffe MJH, Lisilla O, Pink JRL, Vainio O (2005). «Құс жасушаларының прекурсорлары: иммуноглобулиннің беттік экспрессиясы ерте, мүмкін бурсаға тәуелді емес құбылыс». EUR. Дж. Иммунол. 16 (2): 129-133.
  7. ^ Mobini B (2012). «Табиғи тауықтардағы Хардерия безіне гистологиялық және гистохимиялық зерттеулер». Ветеринарлық медицина. 57 (8): 404-409.
  8. ^ а б Chen CL, Bucy RP, Cooper MD (1990). «Құстардағы Т жасушаларының дифференциациясы». Семин иммунолы. 2 (1): 79-86.
  9. ^ Char D, Sanchez P, Chen CL, Bucy RP, Cooper MD (1990). «Т-жасуша рецепторлары-3 арнайы антиденемен құс Т жасушаларының үшінші сызығын анықтауға болады». Дж. Иммунол. 145 (11): 3547-3555.
  10. ^ Viertlboeck B, Göbel TWF (2008). «Құс жасушалары: антигенді тану және шығу тегі». Құс иммунолы. 6: 91-105.
  11. ^ Kaiser P, Rothwell L, Galyov EE, Barrow PA, Burnside J, Wigley P (2000). «Құс жасушаларында цитокиннің дифференциалды экспрессиясы Salmonella typhimurium, Salmonella enteritidis және Salmonella gallinarium шабуылына жауап береді». Микробиол. 146 (12): 3217-3226.
  12. ^ Dibner JJ, Knight CD, Kitchell ML, Atwell CA, Downs AC, Ivey EJ (1998). «Жаңа туылған құстарда иммундық жүйені ерте тамақтандыру және дамыту». J. Appl. Пульт. Res. 7 (4): 425-436.
  13. ^ а б Wallach M, Halabi A, Pillemer G, Sar-Shalom O, Mencher D, Gilad M, Bendheim U, Danforth HD, Augustine PC (1992). «Аналықтарды гаметоцит антигендерімен иммундау тауықтардағы Eimeria maxima-дан қорғаныс иммунитетін қамтамасыз ету құралы ретінде». Жұқтыру. Иммунол. 60 (5): 2036-2039.
  14. ^ а б в Дэвисон Ф, Касперс Б, Шат К.А. (2008). «Құс иммунологиясы». ISBN  978-0-12-370634-8
  15. ^ Крамер Т.Т., Чо ХС (1970). «Тауық жұмыртқасындағы иммуноглоблюиндер мен антиденелердің берілуі». Иммунол. 19 (1): 157–167.
  16. ^ Lai WS, Stumpo DJ, Kennington EA, Burkholder AB, Ward JM, Fargo DL, Blackshear PJ (2013). «TTP жоқ өмір: құстарда қабынуға қарсы маңызды протеин жоқ». AJP.
  17. ^ а б Ciriaco E, Piñera PP, Diaz-Esnal B, Laura R (2003). «Құстардың алғашқы лимфоидты мүшелерінің жасқа байланысты өзгерістері (тимус және Фабрициус Бурса.» Микроск. Рез. Техника 62 (6): 482-7.
  18. ^ Lillehoj HS, Trout JM (1996). «Құс ішектерімен байланысты лимфоидтық тіндер және Эймерия паразиттеріне ішек-қарынға қарсы иммундық реакциялар». Клиника. Микробиол. Аян 9 (3): 349–360.
  19. ^ Yegani M және басқалар. (2005) «Иммуносупрессия қаупі» Әлемдік құс еті. 21 (2): 18-22.
  20. ^ Жағажай RH, Пулос С, Паттанаяк СК (2007). «Құстар тұмауының шаруашылық экономикасы» Мүмкін. Дж. Агр. Эко. 55 (4): 471-483.
  21. ^ Reavill DR (2004). «Үй жануарларының құстарының ісіктері». Солтүстік Американың ветеринарлық клиникалары. 7 (3): 537-560.